Истории названий некоторых растений. Федеральное агентство по образованию федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Истории названий некоторых растений
За много лет до наступления Новой Эры древнегреческий ученик Аристотеля Теофраст (372 - 287 лет до н.э.) стремился классифицировать растения. Из его описаний известно 450 культурных растений, среди которых он выделил деревья, кустарники и полукустарники, травянистые растения. Теофраст пытался разделить растения по различным признакам на вечнозелёные и листопадные, цветущие и не цветущие, дикорастущие и культурные. Описал различия между садовыми и дикими видами роз, хотя понятие «вид» в то время, вероятнее всего, ещё отсутствовало.
Вплоть до XVII века трудами Теофраста интересовались многие учёные, шведский ботаник Карл Линней (1707 - 1778) даже назвал его отцом ботаники. Значимые труды были написаны древними римскими мудрецами Диоскоридом, Галеном, Плинием.
Ботаника как наука нашей эры берёт своё начало примерно в XV - XVI в.в., в эпоху ренессанса - период, когда появилось книгопечатание. Купцы, торговцы и мореплаватели открывали новые земли. Ботаники Франции, Германии, Дании, Италии, Бельгии, Швейцарии пытались систематизировать растения. Первые иллюстрированные справочники - классификаторы растений стали называться травниками. Лобелиус (1538 - 1616) выполнил первым труд с рисунками. Повсеместно, начиная с XV века, появлялись первые ботанические сады и частные коллекции диковинных заморских растений, путешественники увлекались гербариями.
Близкими к современной ботанике оказались труды англичанина Джона Рея (1628 - 1705), разделившего растения на двудольные и однодольные. Немецкий учёный Камерариус (1665 - 1721) экспериментально подтвердил догадку о необходимости опыления цветков для получения семян.
Но наиболее подробную систематику в ботанике определил Карл Линней, внимательно заглянувший вглубь каждого цветка. В его первом классификаторе насчитывалось 24 класса растений, отличных по количеству и характеру тычинок. Классы, в свою очередь, были разделены им же на порядки, порядки на роды, роды на виды. По сей день система классификации Линнея модифицирована, но сохранена. Именно Линней ввёл латинские обозначения растения из двух слов: первое обозначает род, второе слово - вид. В 1753 г. Он издал труд «Виды растений», в котором было описано около 10000 видов растений. По современным понятиям термина «вид» описания Линнея сводятся к 1500 видов растений.
Теория Линнея вызывала множество спорных дискуссий, до XIX века учёные продолжали совершенствовать классификацию, пока на свет не появился труд Чарльза Дарвина «Происхождение видов», давший наиболее чёткое представление. Однако 30 - томное советское издание «Флора СССР» построено по системе Энглера, система описания растений упорядочена до родов, и только в некоторых случаях - до видов.
Помимо Энглера, существует ещё ряд, так называемых, филогенетических систем, предложенных различными учёными-ботаниками мира, в основе которых превалирует учение Дарвина. Русскоязычная ботаническая литература издаётся по системе А. А. Гроссгейма, в которой близкие виды объединяются в роды, роды - в семейства, семейства - в порядки, порядки - в классы, классы в типы или отделы. Иногда бывают и промежуточные подструктуры - подтип, подкласс и т.п.
Вот что у меня есть:
"Попытки классификации живой материи предпринимались учёными неоднократно. Среди первых попыток можно вспомнить труды Аристотеля по зоологии и Теофраста по ботанике. Со времен Аристотеля люди делили все живые организмы на животных и растения, и такая система органического мира держалась довольно долго. В 1172 арабский философ Аверроэс (Ибн-Рушд) перевел труды Аристотеля на арабский язык. Его собственные комментарии были утеряны, но сам перевод дошёл до наших дней на латыни.
Большой вклад сделал швейцарский профессор Конрад Гёсснер (1516-1565). Ему принадлежит одна из первых попыток классификации растений (Enchiridion historiae plantarum, 1541); Гёсснер разделил растительное царство, основываясь на признаках цветка и семени; отделил класс, порядок, род и вид, наметив тем самым принципы бинарной номенклатуры. К концу XVI - началу XVII вв. сформировался достаточный объём знаний, составивший основу научной классификации. Попытки классификации форм жизни предпринимали многие известных медики этого времени - Иероним Фабриций (1537-1619), ученик Парацельса Северинус (1580-1656), Уильям Гарвей (1578-1657), английский анатом Эдвард Тайсон (1649-1708). Свой вклад сделали энтомологи и первые микроскописты Марчелло Мальпиги (1628-1694), Ян Сваммердам (1637-1680) и Роберт Хук (1635-1702).
Подход, использованный английским натуралистом Джон Реем (1627-1705) при классификации растений в его «Historia Plantarомum», стал важным шагом по направлению к современной таксономии. Рей отверг дихотомическое деление, которое использовалось для классификации видов и типов, предложив систематизировать их по схожести и отличиям, выявленным в процессе изучения.
Однако НАЧАЛО СОВРЕМЕННОЙ НАУЧНОЙ СИСТЕМАТИКЕ ПОЛОЖИЛ ШВЕДСКИЙ ВРАЧ И ЕСТЕСТВОИСПЫТАТЕЛЬ КАРЛ ЛИННЕЙ (основной его труд - "Система природы", 1735). Он разделил природный мир на три царства: минеральное, растительное и животное. Главная заслуга Линнея состоит в том, что он заложил основы современной систематики, утвердил бинарную номенклатуру, т. е. систему двойных латинских обозначений видов, ввел в классификацию живых организмов четкую систему (класс - отряд - род - вид; разновидность), которая с дополнениями используется и в наше время. Он создал удобную систему растительного мира, разбил животный мир на шесть классов (млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы, насекомые, черви), поместил в один отряд человека и человекообразных обезьян. Впервые отметил произвольность искусственных систем и указал на необходимость создания естественной системы с учетом всей совокупности признаков организма. Введённый Линнеем метод формирования научного названия для каждого из видов используется до сих пор (применяемые ранее длинные названия, состоящие из большого количества слов, давали описание видов, но не были строго формализованы). Использование латинского названия из двух слов - название рода, затем специфичное имя - позволило отделить номенклатуру от таксономии".
Ссылки -
На Зем-ле очень много различных видов растений. В их многообра-зии трудно ориентироваться. Поэтому растения, как и другие организмы, систематизируют — распределяют, классифици-руют по определенным группам. Растения можно классифи-цировать по их использованию. Например, выделяют лекар-ственные, пряновкусовые, масличные растения и т. д.
В XVIII в. шведским ученый Карл Линней (1707-1778) систематизировал растения по бро-сающимся в глаза признакам, таким, как, например, нали-чие и число тычинок и пестиков в цветках. Растения, у ко-торых выбранные признаки совпадали, объединялись в один вид Для названия видов Линней использовал бинар-ную номенклатуру. По ней название каждого вида состо-ит из двух слов: первое указывает род, второе — видовой эпитет. Например, клевер луговой, клевер пашенный, клевер ползучий и т. д. Виды, имевшие сходство, объединялись в роды (в данном случае — род Кле-вер), а роды — в более высокие систематические категории. Так возникла система, которая из-за произвольного выбора объединяющих признаков не отражала родственные связи. Она была названа искусственной. Сейчас выбирают такие признаки растений (и других организмов), которые показы-вают их родство. Системы, построенные по этому принципу, называются естественными.
Вид
Семейства
Близкие роды объединяются в семейства.
Классы
Сходные по общим признакам семейства объединяются в классы.
Отде-лы
Классы растений, грибов и бактерий объединены в отде-лы.
Царство
Все отделы растений образуют царство Растения.
На этой странице материал по темам:
К концу 16 века ботаника располагало ограниченными сведениями, основными
источниками ботанических сведений были труды Теофраста, Плиния, Диоскорида,
Колумеллы, Альберта Великого и различные травники, содержащие описание и
изображения лекарственных растений.
Главным результатом развития ботаники в Новое Время было описание и
классификации большого числа видов растительных видов. Поэтому этот период часто
называют период первоначальной инвентаризации.
Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит французскому ботанику М.Адансону (1726-1806). Еще при жизни Линнея, в 1763 г., он опубликовал свой труд "Семейства растений", в котором реализована важнейшая идея естественной систематики: учет максимально возможного числа признаков. Однако метод, которым воспользовался Адансон, оказался механистическим и неудачным. Он считал, что все признаки имеют одинаковый "вес", одинаковое систематическое значение. Прослеживая выраженность каждого признака, Адансон построил 65 серий, или систем, а затем сравнил их, суммировал и получил интегрированную систему, основанную на том, что чем больше совпадений, тем теснее "сродство". Всего им описано 1700 родов и 58 семейств. В свое время идеи Адансона существенного влияния на развитие науки не оказали, но в середине XX столетия были возрождены сторонниками так называемой "числовой" таксономии, стремящейся учесть с помощью компьютеров и использовать в классификации как можно больше признаков.
Меньше, чем в других странах, влияние системы Линнея сказалось во Франции, и не случайно именно здесь вслед за Адансоном появилась система А.Л.Жюссье (1748-1836), с которой, по существу, и начинается эпоха естественных систем.
Еще Бернар Жюссье (1699-1777), современник Линнея, ботаник и придворный садовник, в 1759 г. попытался расположить растения в естественный ряд, от простого к сложному, на грядках Ботанического сада Трианона в Версале. Его идеи развил племянник, Антуан Лоран Жюссье. В 1789 г. он опубликовал замечательный труд - "Роды растений", в котором описано около 20000 видов, отнесенных к 1754 родам, 100 порядкам (семействам в современном понимании) и 15 классам. Жюссье твердо стоит на позиции, что система должна отображать природу, а не навязываться ей. Живые организмы подчинены естественной иерархии и связаны в единую цепь от простого к сложному (убеждение, которое, несомненно, близко к идее "лестницы существ" Боннэ). Для отражения этой связи при построении системы нужно использовать совокупность признаков, свойственных каждой группе. При этом, как говорил Бернар Жюссье в противовес Адансону, признаки нужно взвешивать, а не просто подсчитывать их.
На основе этих принципов Жюссье удалось выделить достаточно естественные группы - "порядки" и дать им удачные характеристики. Стремление же представить эти естественные группы в виде связной непрерывной "восходящей" цепи посредством определенного расположения классов успехом не увенчалось. В своих высших подразделениях и в общей схеме построения система сохранила неискусственность. Действительно, число семядолей и лепестков, положение завязи - это обычные признаки, более диагностические, чем таксономические, использовавшиеся в искусственных системах. Понятно, что при оперировании таким небольшим набором признаков классы у Жюссье оказались в большинстве своем очень сборными, а взаимное расположение классов - произвольным. Причины сходства между таксонами не обсуждаются, они только констатируются.
Таким образом, историческая заслуга Жюссье не столько в разработке конкретной системы, сколько в формулировке идеи и ее обосновании. Но это было сделано так убедительно и столь солидно подкреплено превосходными четкими диагнозами родов и порядков, иллюстрирующими естественный метод, что не могло не привлечь внимания современников.
У Жюссье оказалось много последователей. Под его влиянием переработал первый вариант своей системы Ж.Б.Ламарк (1744-1829). В Англии сторонником метода Жюссье был Д.Линдли (1799-1865), создавший аналогичную систему "восходящего типа" В Австрии сходных взглядов придерживался С.Эндлихер (1804-1849); показательно, что даже название его главного труда - "Роды растений, расположенные следуя естественным порядкам" - (1836-1840) - точно повторяет заглавие книги Жюссье. Во Франции идеи Жюссье развивал основатель научной палеоботаники А.Т.Броньяр (1804-1876). В России систему Жюссье пропагандировал Павел Горянинов (1796-1805). В его "Основаниях ботаники" (1841), между прочим, голосеменные, названные "Pseudospermae", четко отделены от покрытосеменных, а общая схема восходящего ряда таксонов повторяет схему Жюссье.
Немецкий флорист И.Бок описал около 567 видов растений, объединив близкие растения в группы, которые известны сейчас как семейства губоцветных, сложноцветных, крестоцветных, лилейных и др. Однако у него отсутствовали принципы классификации, он группировал растения по общему сходству. Однако и такая система классификации была уже большим прорывом в систематизации растительных форм того времени, так как современники Бока описывали растения просто в алфавитном порядке.
Во второй половине 16 века, голландский ботаник К. Клюзиус после изучения европейской флоры и итродуцированных растений из других стран, предложил классифицировать все растения на следующие группы:
1 - деревья, кусты и кустарники,
2 - луковичные растения,
3 - хорошо пахнущие растения,
4 - не пахнущие растения,
5 - растения ядовитые,
6 - папоротники, злаки, зонтичные и др.
Значительный успех в развитии ботаники в конце 16 века связан с швейцарским ученым Каспера Баугина, который изучил и описал около 6000 видов растений. Большим достижением его работ было точное описание многих форм и определения синонимов вида. В его работах встречаются зачатки бинарной номенклатуры, однако его система не носила системный характер, так встречались виды, которые имели четырехчленное название, например Anemona alpina alba major и Anemona alpina alba minor. Однако это не сколько не ставит под сомнения его метод классификации, а свидетельствовало о его умении диагностировать вид до его разновидностей. К. Баугин пытался объединить виды по признаку общего сходства в определенные группы. Он подразделял все растения на 12 групп (книг), каждая группа разделялась на секции, секция на группы, группа на виды. Многие секции соответствовали современным представления систематики. Однако систематические единицы выше ранга секции были ошибочно объединены в группы, так хвощи, злаки, и эфедра были в одной группе.
Следует отметить труды французского ботаника Ж. Турнефора. Он изучил и описал около 500 родов растений. В основу их классификации он положил строение венчика. Турнефор ввел в ботанику новое четырехчленное разделение систематических категорий: класс, секция, род и вид. Теоретические воззрения Турнефора не отличались особой оригинальностью, тем не менее они оказали влияние на работы многих ботаников последующего периода.
Интенсивная работа по систематике животных началась в 16 веке. Типичным образцом зооологических исследований того времени можно считать работы швейцарского натуралиста Кондрата Геснера. Геснер - автор книги «история животных» в пяти томах, в первом томе было описание млекопитающих, во втором - яйценесущим четвероногим, в третьем - птицам, четвертый - водным животных, а пятый был посвящен сборным животным. Материал был расположен в алфавитном порядке. Описание каждого вида приводилось в определенном порядке, сначала приводилось название вида, затем сообщались сведения о географическом распространении, строении тела и жизнедеятельности, описывались инстинкты, нравы, поведение, значение для человека и сведения имеющиеся по этому виду в литературе. У Геснера не было четкой номенклатуры и терминологии при описании вида. В некоторых случаях он сближал близкие формы, в других группировал произвольно. Главная ценность его труда заключается в том, что он составил обширную зоологическую сводку животных. В трудах, составленными современниками Геснера ни где не прослеживается выработка новых принципов систематики животных. Так, классификация животных в работах Э. Уотона, Дж. Рея и других исследователей была построена на аристотелевском делении животных, здесь стоит отметить, что конечно в отлитие от Аристотеля, в этих работах указывалось большее число животных и происходило разделение групп на основе не только морфологических признаков, среды обитания и образа жизни, но и анатомических достижений того времени.
Во второй половине XIX в. особенно значимые естественные системы были разработаны немецкими учеными. В 1864 г. была опубликована система выдающегося морфолога А.Брауна (1805-1877). В ней голосеменные и покрытосеменные объединены вместе под названием Anthophyta, а в пределах Angiospermae выделены классы однодольных и двудольных. Двудольные, в свою очередь, подразделяются на безлепестные, спайнолепестные и свободнолепестные. Иначе говоря, как и у Жюссье, выстраивается та же линия от простого к сложному и от малого ко многому. Но самое интересное в системе А.Брауна - это выдержанное в том же духе различение трех ступеней организации: Bryophyta (включая водоросли, грибы, лишайники, мохообразные), Cormophyta (тайнобрачные сосудистые) и Anthophyta. В этом иногда видят эволюционный подход, но оснований для этого нет. Идеи развития не были чужды А.Брауну, но все же построения его остаются в рамках доэволюционнои естественной систематики.
Очень близко к построениям А.Брауна система, разработанная его преемником по кафедре в Берлинском университете А.Эйхлером (1839-1887), автором бессмертной сводки по морфологии цветка - "Blutendiagramme". Эйхлер определенно признавал эволюцию, хотя и не ставил задачу отражения филогенеза в системе. Он совершенно правильно оценил спайнолепестность как признак, свидетельствующий о специализированности. В его системе покрытосеменных однодольные предшествуют двудольным, но среди двудольных свободнолепестные, включающие 21 порядок, поставлены перед спайнолепестными (9 порядков).
Параллельно линии Жюссье-Эйхлер с ее "восходящим" характером расположения таксонов развивалась и другая линия естественных систем. Она берет начало с одного из самых выдающихся ботаников послелиннеевской эпохи Огюстена Пирама Декандоля (1778-1841), тонкого наблюдателя и яркого мыслителя, превосходного морфолога и систематика. Декандоль поставил своей целью дать - впервые после Линнея - описание не родов, как у Жюссье или Эндлихера, но всех видов растений земного шара. Эта задача решалась в 17 томах грандиозного сочинения "Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis", т.е. "Предвестник естественной системы растительного царства". К работе над ним были привлечены многие крупные систематики. Издание выходило 50 лет - с 1823 по 1873 г., и завершал его после смерти старшего Декандоля его сын Альфонс. Хотя "Продромус" и не окончен, в нем описано около 60 тысяч видов; он до сих пор остается и останется навсегда одним из важнейших источников для систематиков- монографов.
Разумеется, весь этот громадный материал даже просто ради удобства обозрения следовало расположить, следуя определенной системе. Первый вариант такой системы Декандоль опубликовал в 1813 г.; впоследствии она претерпевала некоторые изменения, но они не затрагивали ее существа. В его системе сохранены многие группы, выделенные Жюссье, но порядок их расположения обратный, "нисходящий" - от сложного к простому и от многого к малому.
Сильное влияние Декандоля отчетливо видно в системе английских ботаников Дж.Бентама и Дж.Д.Гукера, опубликованной в их совместном трехтомном труде "Genera plantarum" (1862-1883). Хотя эта работа появилась после выхода в свет книги Ч.Дарвина "Происхождение видов" (1859), авторы ее все еще стоят - по крайней мере в практической своей деятельности - на точке зрения принципиальной неизменяемости видов. Их система остается на доэволюционном уровне, но она очень глубоко проработана, все описания родов оригинальны, тщательно выверены; в пределах двудольных введена дополнительная таксономическая категория - когорта для объединения близких семейств. Когорты, в свою очередь, объединены в ряды. Явно неудачно помещение голосеменных между двудольными и однодольными, но в целом эта система оказалась очень удобной, и так же, как система Декандоля во Франции и Швейцарии, далеко пережила свое время и до сих пор используется в англоязычных странах.
В целом с выработкой принципов систематики в зоологии дело обстояло хуже, чем в ботанике. Особенно не ясными были подразделения в пределах крупных систематических групп. Конечно такое положение происходило в силу распределения сил, так ботаническим исследованиям того времени уделялось больше времени и средств, так ботаника обслуживала потребности медицины, сельского хозяйства и производства.
Первые попытки классификации цветковых растений, как и растительного мира вообще, были основаны на немногих, произвольно взятых, легко бросающихся в глаза внешних признаках. Это были чисто искусственные классификации, в которых в одной группе оказывались вместе часто очень далекие в систематическом отношении растения. Начиная с первой искусственной системы итальянского ботаника Андреа Чезальпино (1583), было предложено несколько искусственных классификаций растительного мира, включая цветковые растения. Венцом периода искусственных классификаций была знаменитая «половая система» великого шведского натуралиста Карла Линнея (1735). В основу классификации Линией положил число тычинок, способы их срастания, а также распределение однополых цветков. Он разделил все семенные растения (цветковые и голосеменные) на 23 класса, а к 24-му классу отнес водоросли, грибы, мхи и папоротники. Вследствие крайней искусственности классификации Линнея в один и тот же класс попали роды самых разных семейств и. порядков, а, с другой стороны, роды, бесспорно, естественных семейств, например злаков, нередко оказывались в разных классах. Несмотря на эту искусственность, система Линнея была в практическом отношении очень удобна, так как давала возможность быстро определять род и вид растения, благодаря чему оказалась доступной не только специалистам, но и любителям ботаники. Вместе с тем Линией усовершенствовал и утвердил в ботанике и зоологии биноминальную (бинарную) номенклатуру, т. е. обозначение растений и животных двойным именем - по роду и виду. Это сделало систему Линнея еще более удобной для ее использования.
Поворотным пунктом в развитии систематики цветковых растений была книга французского натуралиста Мишеля Адансона «Семейства растений» (1703-1764). Он считал необходимым использовать для классификации растений максимально возможное число разных признаков, придавая всем признакам одинаковое значение. Но еще большее значение для систематики цветковых растений имела книга французского ботаника Аитуана Лорана Жюсье (1789), озаглавленная «Роды растений, расположенные согласно естественному порядку». Он разделил растения на 15 классов, в пределах которых различал 100 «естественных порядков». Жюсье дал им описания и названия, большинство из которых сохранилось до настоящего времени в ранге семейств. Грибы, водоросли, мхи, папоротники, а также наядовые объединялись им под названием бессемядольных (Acolylodones). Семейные растения (без наядовых) он разделил на однодольные (Monocotyledonoa) и двудольные (Dicotyledonos), отнеся к последним также и хвойные.
В XIX в. наибольшее значение имела система швейцарского ботаника Огюстена Пирама де Кандолля (1813, 1819). Он начал издавать обозрение всех известных видов цветковых растений, названное им «Продромус естественной системы царства растений» (от греч. prodrornos - предтеча). Это важнейшее в истории систематики растений издание начало выходить в 1824 г. и было закончено его сыном Альфонсом в 1874 г. Многие ботаники продолжали разрабатывать систему де Кандолля, внося в нее более или менее существенные изменения. Логическим завершением всех этих исследований была система английских ботаников Джорджа Бентама и Джозефа Хукера, опубликованная ими в капитальном издании «Роды растений» (Genera pluutarum) в 1862-1883 гг. Это был значительно улучшенный вариант системы де Кандолля. Хотя система Бентама и Хукера появилась после выхода в свет «Происхождения видов» Чарлза Дарвина и оба они поддерживали идеи Дарвина, сама система была основана на додарвиновских представлениях о виде.
Зачатки эволюционной, или филогенетической, систематики растений существовали еще до переворота, произведенного Дарвином в биологии. Но развитие филогенетической (генеалогической) систематики фактически началось лишь после выхода в свет «Происхождения видов». Дарвин, утверждал, что «всякая истинная классификация есть генеалогическая». Он считал, что в зависимости от «размера изменений, пройденных разными группами» в процессе эволюции, они размещаются по разным родам, семействам, порядкам, классам и пр., а сама система представляет собой «генеалогическое распределение существ, как в родословном дереве». Позже в своей книге о происхождении человека (1874) Дарвин писал, что всякая система «должна быть, насколько это возможно, генеалогической по своей классификации, т. е. потомки одной и той же формы должны быть объединены в одну группу, в отличие от потомков любой другой формы; но если родительские формы родственны, также родственны будут и потомки, а две группы при объединении составят более обширную группу». Таким образом, он приравнял «родство» (термин, употреблявшийся в ином смысле авторами «естественных» систем) к эволюционным взаимоотношениям, а систематические группы - к ветвям и веточкам родословного дерева. Систему иерархических взаимоотношений таксонов разных категорий он считал результатом эволюции, что было принципиально новым подходом к систематике и ее задачам.
В XIX в. было много попыток построить систему цветковых растений со стороны ботаников, принимавших эволюционное учение. Особенно широкую известность получили системы, созданные рядом, немецких ботаников, среди которых особенно широкую известность и признание получила система А. Энглера. Однако существенным недостатком всех этих систем было смешение двух понятий - простоты и примитивности. Не учитывалось то обстоятельство, что простое строение цветка, например строение цветка казуарины, дуба или ивы, может быть не первичным, а вторичным. Игнорировалось значение редукции и вторичного упрощения, что, как мы уже знаем, имело большое значение в эволюции цветка, особенно у анемофильных растений. Поэтому эти системы, в том числе систему Энглера, нельзя назвать филогенетическими.
Еще в 1875 г. известный немецкий ботаник и натурфилософ Александр Браун выдвинул некоторые фундаментальные идеи, предвосхитившие на несколько десятилетий основные принципы филогенетической систематики цветковых растений. Он пришел к выводу о примитивности цветков магнолиевых и родственных семейств и вторичности безлепестных и однополых цветков, которые его современники, а ранее и он сам, считали примитивными. Простоту этих цветков он считал вторичной, результатом упрощения. Брауну принадлежит афоризм: «В природе, как и в искусстве, простое может быть самым совершенным». Таким образом, Браун ясно понимал, что есть два типа простоты строения: простота первичная, какую мы видим у действительно древних, примитивных форм, и простота вторичная, достигнутая в результате упрощения, как в цветке казуарины. Однако Браун вскоре (в 1877 г.) скончался, не осуществив реформы системы цветковых растений на основе сформулированных им принципов. Аналогичные идеи были высказаны также немецким ботаником Карлом Вильгельмом Негели (1884) и французским палеоботаником Гастоном де Сапорта (1885). Но оба эти выда ющихся ботаника не были систематиками и не задавались целью построения эволюционной системы цветковых растений. Честь реформы классификации цветковых растений на новых началах принадлежит американскому ботанику Чарлзу Бесси и немецкому ботанику Хансу Халлиру. Их первые работы по системе цветковых растений появились в 1893 г. (Бесси) и 1903 г. (Халлир), но наиболее полный обзор системы Халлира был опубликован в 1912 г., а Бесси - в 1915 г.
В первой половине XX в. появился целый ряд новых систем цветковых растений, построенных на принципах, сформулированных Бесси и Халлиром. Из числа этих систем следует упомянуть систему профессора Петроградского университета Христофора Гоби (1916) и систему английского ботаника Джона Хатчинсона (1926, 1934). Во второй половине XX в. появляются системы А. Л. Тахтаджяна (1966, 1970, 1978), американских ботаников Артура Кронквиста (1968) и Роберта Торна (1968, 1976), датского ботаника Рольфа Дальгрена (1975, 1977) и ряд других систем.
Современная классификация цветковых растений основана на синтезе данных самых различных дисциплин, в первую очередь данных сравнительной морфологии, в том числе морфологии и анатомии репродуктивных и вегетативных органов, эмбриологии, палинологии, органеллографии и цитологии. Наряду с использованием классических методов морфологии растений с каждым днем все шире применяется электронный микроскоп, как сканирующий, так и трансмиссионный, что позволяет взглянуть на ультраструктуру многих тканей и клеток, включая пыльцевые зерна. В результате возможости сравнительно-морфологических исследований бесконечно расширились, что, в свою очередь, обогатило систематику ценным фактическим материалом для построения эволюционной классификации. В частности, большое значение начинает приобретать сравнительное изучение клеточных органелл, например изучение ультраструктуры пластид в протопласте ситовидных элементов (работы X. Д. Бэнке). Возрастающее значение приобретают также методы современной биохимии, особенно химии белков и нуклеиновых кислот. Начинают широко применяться серологические методы. Наконец, расширяется также применение математических методов и особенно компьютерной техники.
Отдел цветковые растения, или магнолиофиты , подразделяется на два класса: магнолиопсиды, или двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones), и лилиопсиды, или однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Основные различия меяоду ними показаны на таблице.
Как хорошо видно из этой таблицы, нет ни одного признака, который служил бы резким различием между двумя классами цветковых растений. Эти классы различаются, в сущности, только комбинацией признаков. Они еще не настолько сильно разошлись в процессе эволюции, чтобы можно было разграничить их по одному какому-нибудь признаку. Тем не менее систематики, как правило, с легкостью устанавливают принадлежность того или иного растения к одному из этих классов. Затруднения вызывают только нймфейные и близкие семейства (объединяемые в порядок Nympliaeales), занимающие в ряде отношений промежуточное положение между двудольными и однодольными.
Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них еще на заре эволюции цветковых растений. Наличие среди однодольных ряда семейств с апокарпным гинецеем и однобороздные пыльцевые зерна многих их представителей говорят о том, что однодольные могли произойти только от таких двудольных, которые характеризовались этими признаками. Среди современных двудольных наибольшим числом признаков, общих с признаками однодольных, обладают представители порядка нимфейных. Однако все представители этого порядка являются специализированными во многих отношениях водными растениями и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных. Но общее их происхождение весьма вероятно. Есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных.
Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. По мнению Дж. Бьюса (1927), ранние однодольные были болотными растениями или растениями лесной опушки. Дж. Л. Стеббинс (1974) высказывает предположение, что первые однодольные появились во влажной среде, по берегам рек и озер. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптическими листьями, имеющими дуговидное жилкование, и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием. Цветки были в верхушечных соцветиях, 3-членные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков. Пыльцевые зерна были одиобороздные и в зрелом состоянии двухклеточные. Семена имели обильный эндосперм.
По числу видов, а также родов и семейств однодольные сильно уступают двудольным. Тем не менее роль однодольных в природе чрезвычайно велика, особенно в травянистых сообществах. Многие важнейшие культурные растения, в том числе хлебные злаки и сахарный тростник, относятся к однодольным.
Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями (рис. 50).
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫХ , включающий около 325 семейств, около 10 000 родов и до 180 000 видов, подразделяется на 7 подклассов.
В подкласс магнолиид входят наиболее примитивные порядки двудольных, в том числе магнолиевые, бадьяновые, лавровые и нимфейные. Хотя среди представителей подкласса нет ни одной ныне живущей формы, сочетающей в себе все примитивные признаки, магнолииды в целом представляют собой группу, которая стоит наиболее близко к гипотетической исходной группе, давшей начало ныне живущим цветковым растениям.
Подкласс 2. Ранункулиды (Ranunculidac). Близок к подклассу магнолиид, но более подвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Секреторные клетки в паренхимных тканях обычно отсутствуют (за исключением луносемянниковых). Устьица разных типов, в большинство случаев без побочных клеток. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца большей частью 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но никогда не бывает однобороздной. Семязачатки обычно битегмальные и крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Семена чаще всего с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма.
В подкласс ранункулид входит порядок лютиковых и близкие к нему порядки. По всей вероятности, ранункулиды происходят непосредственно от магнолиид, скорее всего от предков типа бадьяновых.
Подкласс 3. Гамамелидиды (Hamamelididae). Большей частью древесные растения с сосудами (за исключением порядка троходендровых). Устьица с 2 или большим, числом побочных клеток или побочные клетки отсутствуют. Цветки в большинстве случаев анемофильные, более или менее редуцированные, большей частью однополые; околоцветник обычно слабо развит, и цветки, как правило, бозлепестные и часто также без чашечки. Зрелая пыльца большей частью 2-клеточная, трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей обычно ценокарпный. Семязачатки часто битегмальные и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма.
В подкласс гамамелидид входят порядки троходендровых, гамамелисовых, крапивных, буковых и близкие к ним порядки. Гамамелидиды произошли, вероятно, непосредственно от магнолиид.
Подкласс 4. Кариофиллиды (Caryophyllidae). Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды, всегда имеются, членики сосудов с простой перфорацией. Устьица с 2 или 3 (редко 4) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, обычно с периспермом.
В подкласс кариофиллид входят порядки гвоздичных, гречишных и плюмбаговых. Кариофиллиды произошли, вероятно, от примитивных представителей ранункулид.
Подкласс 5. Дилленииды (Dilleniidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица разных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или реже безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центробежной последовательности. Зрелая пыльца 2-клеточная или реже 3-клеточиая. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные и большей частью крассинуцеллятные. Семена, как правило, с эндоспермом.
В подкласс входят порядки диллениевьгх, чайных, фиалковых, мальвовых, вересковых, первоцветных, молочайных и др. По всей вероятности, дилленииды произошли от каких-то древних магнолиид.
Подкласс 6. Розиды (Rosidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица разных типов, чаще всего без побочных клеток или с 2 побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центростремительной последовательности. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семязачатки, как правило, битегмальные и крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него.
В подкласс розид входят порядки камнеломковых, розовых, бобовых, протейных, миртовых, рутовых, сапиндовых, гераниевых, кизиловых, аралиевых, крушиновых, санталовых и др. Розиды произошли, вероятно, от ближайших предков диллениид.
Подкласс 7. Астериды (Asteridae). Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица большей частью с 2, 4 (часто) или 6 (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинки, как правило, в одинаковом или в меньшем числе с долями венчика. Зрелая пыльца 3-клеточиая или 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей всегда ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный, обычно из 2-5, редко 6-14 плодолистиков. Семязачатки всегда унитегмальные, тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него.
В обширный подкласс астерид входят порядки ворсянковых, горечавковых, норичниковых, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных и др. По всей вероятности, астериды происходят от примитивных розид, скорее всего от каких-то древних форм, близких к современным древесным представителям порядка камнеломковых.
КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫХ , содержащий около 65 семейств, около 3000 родов и не менее 60 000 видов, подразделяется на 3 подкласса.
Подкласс 1. Алисматиды (Alismatidae). Водные или болотные травы. Устьица с 2 или реже 4 побочными клетками. Сосуды отсутствуют или имеются только в корнях. Цветки обоеполые или однополые. Околоцветник развит или редуцирован, часто отсутствует. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен однобороздная, дву-, многопоровая или безапертурная. Гинецей большей частью апокарпный, реже ценокарпный. Семязачатки битегмалъные, крассинуцеллятные или ренте тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Семена без эндосперма.
В подкласс алисматид входят порядки частуховых, водокрасовых, наядовых и др. Алисматиды произошли, вероятно, от какой-то вымершей группы травянистых магнолиид, стоявших близко к предкам современных нимфейных.
Подкласс 2. Лилииды (Liliidae). Травы или вторичные древовидные формы. Устьица апомоцитные или с побочными клетками, обычно с 2 побочными клетками (парацитные). Сосуды только в корнях или во всех вегетативных органах, очень редко отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые. Околоцветник хорошо развит и состоит из сходных между собой (обычно лепестковидных) или ясно различающихся чашелистиков и лепестков, или же околоцветник редуцирован. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная, реже 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен однобороздная, одиопоровая (иногда 1-4-поровая) или реже безапертурная. Гинецей, как правило, ценокарпный, редко (у примитивных триурисовых и некоторых примитивных лилейных) более или менее апокарпный. Семязачатки обычно битегмальные или очень редко унитегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или реже гелобиальный. Семена обычно с обильным эндоспермом, но у порядка имбирных с периспермом и остатком эндосперма или только с периспермом.
В подкласс лилиид входят порядки лилейных, имбирных, орхидных, бромелиевых, ситниковых, осоковых, коммелиновых, эриокауловых, рестиевых, злаковых и др. Происхождение, вероятно, общее с алисматидами.
Подкласс 3. Арециды (Arecidae). Травы или вторичные древовидные формы. Устьица с 2, 4, 6 (чаще всего с 4) побочными клетками. Сосуды во всех вегетативных органах или только в корнях (аронниковые). Цветки обоеполые или чаще однополые. Околоцветник развит и состоит из очень схожих между собой чашелистиков и лепестков, или он более или менее редуцирован, иногда отсутствует. Цветки собраны в метельчатые или шаровидные соцветия либо в початки, которые большей частью снабжены покрывалом. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен разных типов, главным образом однобороздная. Гинецей апокарпный (некоторые пальмы) или чаще ценокарпный. Семязачатки битегмалъпые и крассинуцеллятные, редко тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно нуклеарный. Семена с эндоспермом, как правило, обильным.
В подкласс арецид входят порядки пальмовых, циклантовых, аронниковых, пандановых, рогозовых. Наиболее вероятно, что арециды имеют общее происхождение с лилиидами.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .