Зарождение эволюционных идей в науке. Зарождение и формирование эволюционных идей в науке. Эволюционное учение Ж.Б. Ламарка
1.2.3 Классическая наука. Этап механистического естествознания.
Зарождение и формирование эволюционных идей
Классическая наука. Большинство историков науки считает, что наука, как своеобразная форма познания – специфический тип производства знаний и социальный институт, возникла в Европе, в Новое время, в эпоху становления капиталистического способа производства и дифференциации единого ранее знания на философию и науку. Наука начинает развиваться относительно самостоятельно. Период становления классической науки начинается примерно в XVI – XVII вв. и завершается на рубеже XIX – XX вв. Его, в свою очередь, можно разделить на два этапа: этап механистического естествознания (до 30-х гг. XIX в.) и этап зарождения и формирования эволюционных идей (до конца XIX – начала XX в.).
Этап механистического естествознания. Бурное развитие производительных сил (промышленности, горного и военного дела, транспорта и т. п.) в период перехода Западной Европы, от феодализма к капитализму потребовало решения ряда технических задач. А это в свою очередь вызвало интенсивное формирование и развитие частных наук, среди которых особую
значимость приобрела механика. Укрепляется идея о возможности изменения, переделывания природы, на основе познания ее закономерностей, все более осознается практическая ценность научного знания. Механистическое естествознание начинает развиваться ускоренными темпами.
Этап механистического естествознания, в свою очередь, можно условно подразделить на две ступени – доньютоновскую и ньютоновскую, связанные соответственно с двумя глобальными научными революциями*, происходившими в XVI – XVII вв. и создавшими принципиально новое (по сравнению с античностью и средневековьем) понимание мира.
Первую научную революцию, произошедшую в период Возрождения, связывают с возникновением гелиоцентрического учения Н. Коперника (1473–1543). Она ознаменовала конец геоцентрической системы, которую Коперник отверг на основе большого числа астрономических наблюдений и расчетов. Он отстаивал тезис о бесконечности Вселенной, о бесчисленном количестве миров, подобных Солнечной системе. Кроме того, Коперник высказал мысль о движении как естественном свойстве материальных объектов, подчиняющихся определенным законам, и указал на ограниченность чувственного познания. Это учение разрушало привычную религиозную картину мира.
С теориями Галилея, Кеплера и Ньютона связывают вторую научную революцию – посленьютоновскую ступень развития механистического естествознания. В учении Г. Галилея (1564–1642) уже были заложены достаточно прочные основы нового механистического естествознания. В центре его научных интересов стояла проблема движения. Открытие принципа инерции, исследование им свободного падения тел имели большое значение для становления механики как науки. Галилей впервые ввел в познание мысленный эксперимент, опирающийся на строгое количественно-математическое описание и ставший характерной особенностью научного познания. Галилей показал, что наука без мысленного конструирования, без идеализации, без абстракций, без «обобщающих резолюций», опирающихся на факты – это все что угодно, но только не наука. Галилей первым показал, что опытные данные в своей первозданности вовсе не являются исходным элементом познания, что они всегда нуждаются в определенных теоретических предпосылках. Иначе говоря, опыт не может не предваряться определенными теоретическими допущениями, не может не быть «теоретически нагруженным».
Иоганн Кеплер (1571–1630) установил законы движения планет относительно Солнца. Кроме того, он предложил теорию солнечных и лунных затмений и способы их предсказания, уточнил расстояние между Землей и Солнцем и др. Однако Кеплер не объяснил причины движения планет, ибо динамика – учение о силах и их взаимодействии – была создана позже Ньютоном.
* На роли научных революций в развитии науки мы специально остановимся в разделе 2.1.2 при рассмотрении вопроса о развитии научного знания.
Следует отметить, что в XVII в. происходит закрепление статуса науки в качестве особого социального института. В 1662 г. возникает Лондонское королевское общество, которое объединило ученых-любителей в добровольную организацию с определенным уставом, санкционированным высшей государственной властью – королем. В уставе Лондонского королевского общества, записано, что его целью является «совершенствование знания о естественных предметах и всех полезных искусствах с помощью экспериментов …». Королевское общество стремилось пропагандировать и поддерживать эмпиризм. Выдвинутая кем-либо гипотеза подвергалась проверке на опыте, в эксперименте и либо принималась и сохранялась, либо неминуемо отвергалась, если свидетельство эмпирического факта было для нее неблагоприятно. Члены общества отвергали работы, выполненные по другим нормам.
Отдельные исследователи связывают рождение современной науки с появлением университетских исследовательских лабораторий и с проведением исследований, имеющих важное прикладное значение. Впервые это было осуществлено в Берлинском университете под руководством Вильгельма Гумбольдта.
В конце XVI – начале XVII в. происходит буржуазная революция в Нидерландах, а с середины XVII в. – в Англии, наиболее развитой в промышленном отношении европейской стране. Буржуазные революции дали толчок для развития промышленности и торговли, строительства, горного и военного дела, мореплавания и т. п. Расширение торговых связей, открытие новых рынков сырья и сбыта товаров способствовали развитию таких дисциплин, как астрономия, математика и механика. Плодом революции в мировоззрении явилось новое отношение к науке, подрыв доверия к церкви и к трудам древних ученых, авторитет которых сковывал умы, широкое внедрение в науку метода исследования, основывавшегося на точном наблюдении и опыте.
В период становления экспериментально-математического естествознания постепенно складываются в самостоятельные отрасли знания астрономия, механика, физика, химия и другие частные науки. В отличие от традиционной (особенно схоластической) философии наука Нового времени по-новому поставила вопросы о специфике научного знания и своеобразии его формирования, о задачах познавательной деятельности и ее методах, о месте и роли науки в жизни общества, о необходимости господства человека над природой на основе знания ее законов.
Вторая научная революция завершилась творчеством Ньютона (1643–1727), научное наследие которого чрезвычайно глубоко и разнообразно. Главный труд Ньютона – «Математические начала натуральной философии» (1687). В этой и других своих работах Ньютон сформулировал понятия и законы классической механики, дал математическую формулировку закона всемирного тяготения, теоретически обосновал законы Кеплера и с единой точки зрения объяснил большой объем опытных данных (неравенства движения Земли, Луны и планет, морские приливы и др.). Кроме того, Ньютон, независимо от Лейбница, создал дифференциальное и интегральное исчисление как адекватный язык математического описания физической реальности. Научный метод Ньютона имел целью четкое противопоставление достоверного естественнонаучного знания вымыслам и умозрительным схемам натурфилософии.
1) провести опыты, наблюдения, эксперименты;
2) посредством индукции вычленить в чистом виде отдельные стороны естественного процесса и сделать их объективно наблюдаемыми;
3) понять управляющие этими процессами фундаментальные закономерности, принципы, основные понятия;
4) осуществить математическое выражение этих принципов, т. е. математически сформулировать взаимосвязи естественных процессов;
5) построить целостную теоретическую систему путем дедуктивного развертывания фундаментальных принципов, т. е. «прийти к законам, имеющим неограниченную силу во всем космосе»;
6) «использовать силы природы и подчинить их нашим целям в технике».
С помощью этого метода были сделаны многие важные научные открытия. На основе метода Ньютона в рассматриваемый период был разработан и использовался огромный арсенал самых различных методов: наблюдение, эксперимент, индукция, дедукция, анализ, синтез, математические методы, идеализация и др. Все чаще стали говорить о необходимости сочетания различных методов.
Построенный Ньютоном фундамент оказался исключительно плодотворным и до конца XIX в. считался незыблемым.
Несмотря на ограниченность уровня естествознания XVII в., механическая картина мира сыграла в целом положительную роль в развитии науки и философии. Она давала естественнонаучное понимание многих явлений природы, освободив их от мифологических и религиозных схоластических толкований. Она ориентировала на понимание природы из нее самой, на познание естественных причин и законов природных явлений.
Материалистическая направленность механической картины Ньютона не избавила ее от определенных недостатков и ограниченностей. Механистичность, метафизичность мышления Ньютона проявляется в его утверждении о том, что материя – инертная субстанция, обреченная на извечное повторение хода вещей, из нее исключена эволюция; вещи неподвижны, лишены развития и взаимосвязи; время – чистая длительность, а пространство – пустое «вместилище» вещества, существующее независимо от материи, времени и в отрыве от них. Ощущая недостаточность своей картины мира, Ньютон вынужден был апеллировать к идеям божественного творения, отдавая дань религиозно-идеалистическим представлениям.
Тем не менее, этот период характеризуется развитием механики, математики и стремлением к использованию количественных методов во многих областях научного познания. Одним из ведущих приемов исследования становятся измерения.
Пионерами, провозгласившими измерение основой точных знаний, в том числе и применительно к исследованию живой природы, были Г. Галилей (1564–1672), Санторио (1561–1636), Д. А. Борелли (1608–1679).
Санторио – автор труда «О статической медицине» и других сочинений, изобретает измерительные приборы, измеряет обмен веществ, старается установить норму и патологию в развитии организма. Галилей и его ученик Борелли изучают механику движения животных, устанавливают зависимость между их двигательными функциями и абсолютными размерами тела.
К этому времени относится и становление математической статистики. Известная заслуга в этом принадлежит английской школе «политических арифметиков» во главе с Петти (1623–1687).
Небывалые успехи механики породили представление о принципиальной сводимости всех процессов в мире к механическим. Поэтому и механика прямо отождествлялась с точным естествознанием. Ее задачи и сфера применения казались безграничными.
Так, английский химик Р. Бойль (1627–1691) выдвинул программу, которая переносила в химию принципы и образцы объяснения, сформулированные в механике.
В 1628 г. английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей (1578–1657) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В этой работе впервые было дано правильное представление о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме.
Большое значение для развития физиологии имело открытие рефлекса французским философом, математиком и физиологом Рене Декартом (1596–1650), хотя сам процесс рефлекса в его представлении имел механическое объяснение.
Ламарк, пытаясь найти естественные причины развития организмов, также опирался на вариант механической картины мира.
Механицизм проявился в трудах физиологов, например, французский философ и врач Ж. Ламетри (1709–1751) утверждал, что организм человека является самозаводящейся машиной. Д. А. Борелли, автор сочинения «О движении животных» утверждал, что «действия животных совершаются вследствие, посредством и на основании механических явлений».
Химик А. Л. Лавуазье (1743–1794) и математик П. С. Лаплас (1749–1827) провели первые измерения энергетических затрат организма.
В середине XVII в. работами Пьера Ферма (1601–1665), Блеза Паскаля (1623–1662) и Христиана Гюйгенса (1629–1695) были положены начала теории вероятностей. В дальнейшем, благодаря трудам А. Муавра (1667–1754) и особенно П. С. Лапласа, К. Гаусса (1777–1855), Пуассона (1781–1840) и других математиков, открывших законы распределения случайных величин, теория вероятностей становится на прочную научную основу и находит применение в решении ряда практических задач. Первым, кто удачно соединил эмпирические методы антропологии и социальной статистики с математической теорией вероятностей, был ученик Лапласа бельгиец Адольф Кетле (1796–1874). В 1835 г. вышла в свет его книга «О человеке и развитии его способностей или опыт социальной физики», в которой на большом статистическом материале было показано, что различные физические признаки человека и даже его поведение подчиняются законам распределения вероятностей. В «Антропометрии» (1871) Кетле отметил, что описанные им закономерности распространяются не только на человека, но и на все другие живые существа. Кетле заложил основы биометрии. Математический аппарат этой науки создали последователи английской школы биометриков Ф. Гальтон (1822–1911) и К. Пирсон (1857–1936). В XX в. появились классические труды В. Госсета (1876–1937), печатавшегося под псевдонимом «Стьюдент», Р. А. Фишера (1890–1967) и других. С именем Стьюдента связано обоснование так называемой «теории малой выборки», открывшей новую страницу в истории биометрии. Р. Фишер разработал метод дисперсионного анализа, нашедший применение не только в биологии, но и в технике. Большой вклад в развитие математических методов, применяемых в биологии, внесли отечественные ученые: В. И. Романовский (1879–1954), С. И. Бернштейн (1880–1969), А. Я. Хинчин (1894–1959), А. Н. Колмогоров (1903–1987), В. С. Немчинов (1894–1946), М. В. Игнатьев (1894–1959) и многие другие. Много сделали наши ученые в области биометрической подготовки биологов и специалистов, смежных с биологией дисциплин: Поморский, (1893–1954); П. В. Терентьев (1903–1970); Ю. А. Филипченко (1882–1930); С. С. Четвериков (1880–1959) и др.
Прогресс опытного знания, экспериментальной науки, наблюдавшийся в Новое время, привел к замене схоластического метода мышления новым методом познания, обращенным к реальному миру. Возрождались и развивались принципы материализма и элементы диалектики, ускоренными темпами развивался процесс размежевания между философией и частными науками. Однако по мере экспансии механической картины мира на новые предметные области наука все чаще сталкивалась с необходимостью учитывать особенности этих областей, требующих новых, немеханических представлений. Накапливались факты, которые все труднее было согласовывать с принципами механической картины мира. Она теряла свой универсальный характер, расщепляясь на ряд частнонаучных картин, начался процесс расшатывания механической картины мира. В середине XIX в. она окончательно утратила свой общенаучный статус.
Зарождение и формирование эволюционных идей. С конца XVIIIв. в естественных науках накапливались факты и эмпирический материал, которые не «вмещались» в механическую картину мира и не объяснялись ею. «Подрыв» этой картины мира шел главным образом с двух сторон: во-первых, со стороны самой физики и, во-вторых, со стороны геологии и биологии.
Первая линия «подрыва» была связана с исследованиями в области электрического и магнитного полей английских ученых М. Фарадея (1791–1867) и Д. Максвелла (1831–1879). Фарадей обнаружил взаимосвязь между электричеством и магнетизмом, ввел понятия электрического и магнитного полей, выдвинул идею о существовании электромагнитного поля. Максвелл создал электродинамику и статистическую физику, построил теорию электромагнитного поля, предсказал существование электромагнитных волн, выдвинул идею об электромагнитной природе света. Тем самым материя предстала не только как вещество (как в механической картине мира), но и как электромагнитное поле.
Поскольку электромагнитные процессы не сводились к механическим, стало формироваться убеждение в том, что основные законы мироздания – не законы механики, а законы электродинамики. Работы в области электромагнетизма сильно подорвали механическую картину мира и по существу положили начало ее крушению. С тех пор механическая картина мира начала сходить с исторической сцены, уступая место новому пониманию физической реальности.
Второе направление «подрыва» механической картины мира связано работами английского геолога Ч. Лайеля (1797–1875) и французских биологов Ж. Б. Ламарка (1744–1829) и Ж. Кювье (1769–1832).
Ж. Б. Ламарк создал первую целостную концепцию эволюции живой природы. По его мнению, виды животных и растений постоянно изменяются, усложняясь в своей организации в результате влияния внешней среды и некоего внутреннего стремления всех организмов к усовершенствованию.
В первые десятилетия XIX в. было фактически подготовлено «свержение» метафизического способа мышления, этому способствовали три великих открытия: создание клеточной теории, открытие закона сохранения и превращения энергии и разработка Ч. Дарвиным (1809–1882) эволюционной теории.
Теория клетки, созданная немецкими учеными М. Шлейденом (1804–1881) и Т. Шванном (1810–1882) в 1838–1839 гг., доказала внутреннее единство всего живого и указала на единство происхождения и развития всех живых существ. Она утвердила общность происхождения, а также единство строения и развития живой природы.
Огромное значение для развития естествознания имели открытие М. В. Ломоносовым (1711–1765) закона сохранения вещества и движения, и последовавшее за ним установление Ю. Майером (1814–1878), Д. Джоулем (1818–1889) и Г. Гельмгольцем (1821–1894) закона сохранения и превращения энергии. Было доказано, что признававшиеся ранее изолированными так называемые «силы» – теплота, свет, электричество, магнетизм и т. п., - взаимосвязаны, переходят при определенных условиях одна в другую и представляют собой лишь различные формы одного и того же движения в природе. Энергия, как общая количественная мера различных форм движения материи, не возникает из ничего и не исчезает, а может только переходить из одной формы в другую. Это фундаментальное открытие помимо общего мировоззренческого значения оказало влияние и на развитие физиологии растений и человека. Стал понятным круговорот энергии в природе, в растительном организме. Как показал К. А. Тимирязев (1843–1920), свободная энергия солнечных лучей превращается в химическую энергию сложных органических соединений, образующихся в зеленом растении в процессе фотосинтеза; в животном организме химическая энергия органических соединений, полученных с пищей, при их расщеплении освобождается и превращается в кинетические виды энергии: в тепловую, механическую, электрическую.
Эволюционная теория Ч. Дарвина (1809–1882), окончательно оформленная в его главном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859), показала, что растительные и животные организмы (включая человека) – не созданы богом, а являются результатом естественного развития (эволюции) органического мира и ведут свое начало от немногих простейших существ, которые произошли от неживой природы. Тем самым были найдены материальные факторы и причины эволюции – наследственность и изменчивость – и движущие факторы эволюции – естественный отбор для организмов, живущих в «дикой» природе, и искусственный отбор для разводимых человеком домашних животных и культурных растений. Впоследствии теорию Дарвина подтвердила генетика, показавшая механизм изменений, на основе которых и способна работать теория естественного отбора. В середине XX в., особенно в связи с открытием в 1953 г. Ф. Криком (1916–2004) и Дж. Уотсоном (рожд. 1928) структуры ДНК, сформировалась так называемая систематическая теория эволюции, объединившая классический дарвинизм и достижения генетики.
Во второй половине XIX века благодаря работам химиков было изучено количество тепла, освобождаемое при сжигании вне организма основных питательных веществ, иначе говоря, их калорическая ценность. Одновременно физиологами были разработаны способы, дающие возможность учета количества энергии, освобождаемой организмом при покое и работе разной тяжести.
Значительные результаты были получены благодаря созданию методики электрического раздражения и графической регистрации деятельности органов с помощью специальных приборов: кимографа, миографа, сфигмографа и др. В этом отношении особенно велики заслуги немецкого физиолога Э. Дюбуа-Реймона (1818–1896), подробно разработавшего методику электрического раздражения живых тканей. Исследования электрических явлений, наблюдаемых в организме, начатые Л. Гальвани (1773–1798) и А. Вольта (1745–1827) и продолженные Н. Е. Введенским (1852–1922), приблизили к пониманию физиологического процесса возбуждения. При этом И. М. Сеченовым (1829–1905) и В. Я. Данилевским (1852–1939) были впервые исследованы электрические явления в нервных центрах, которые привлекли особый интерес физиологов в XX столетии. Выдающееся значение имели труды И. М. Сеченова, открывшего 1862 г. процесс торможения в центральной нервной системе, а в 1863 г. опубликовавшего гениальное произведение «Рефлексы головного мозга».
Повышения информационной
... (от 01.12.2007 № 309); «О... научно -исследовательская деятельность : выявлять актуальные вопросы в сфере физической культуры и спорта ; проводить научные ... спорт , 1987. - 240с. Зданович И.А. Спортивно-оздоровительный туризм. - изд. 2-е, пере-раб.и доп. - Омск ...
Алтайского края управление алтайского края по физической культуре и спорту
ДокументСпортивной деятельности и физкультурно-оздоровительных услуг; Федеральному агентству по физической культуре и спорту совместно... данных по физической культуре и спорту за 2006-2007 г.г. №/П Основные показатели физической культуры и спорта 2006 2007 + - ...
Креационизм Креационисты считают, что живые организмы созданы высшей силой - творцом, трансформисты объясняют появление многообразия видов естественным путем, на основе естественных законов. Приспособленность креационисты объясняют изначальной целесообразность, виды были созданы изначально приспособленными, трансформисты считают, что приспособленность появилась в результате развития, в ходе эволюции.
Метафизик Карл Линней Представителем взглядов креационизма был шведский ученый, естествоиспытатель Карл Линней. Он был метафизиком, т. е. рассматривал явления и тела природы как раз и навсегда данные, неизменные. Линнея называют «королем ботаников» , «отцом систематики» . К. Линней (1707 -1778) Он открыл 1, 5 тыс. видов растений, описал около 10 000 видов растений, 5000 видов животных. Закрепил использование бинарной (двойной) номенклатуры для обозначения видов. Усовершенствовал ботанический язык - установил единообразную ботаническую терминологию. Его классификация была основана на объединении видов в роды, родов в отряды, отрядов в классы.
Метафизик Карл Линней В 1735 году вышла в свет его книга «Система природы» , в которой он классифицирует все растения на 24 класса на основе особенностей строения цветков: количества тычинок, однополости и обоеполости цветков. Еще при жизни автора эта книга переиздавалась 12 раз и оказала большое влияние на развитие науки ХVIII в. К. Линней (1707 -1778) Животный мир К. Линней поделил на 6 классов: млекопитающие, птицы, гады (амфибии и рептилии), рыбы, насекомые, черви. К последнему классу были отнесены почти все беспозвоночные. Его классификация была наиболее полной для своего времени, но Линней понимал, что система, созданная на основе нескольких признаков является искусственной системой. Он писал: «Искусственная система служит до тех пор, пока не найдена естественная» . Но под естественной системой он понимал ту, которой руководствовался творец, создавая все живое на Земле.
Метафизик Карл Линней «Видов столько, сколько различных форм создал в начале мира Всемогущий» - говорил Линней. Но в конце жизни Линней признал, что иногда виды могут образовываться под влиянием среды или в результате скрещивания. К. Линней (1707 -1778)
+ 1. Создал первую систему живых организмов. 2. Открыл 1, 5 тыс. видов растений, описал около 10000 видов растений, 5000 видов животных. 3. Вид - реально существует. 4. Бинарная номенклатура (двойные видовые названия) 5. Усовершенствовал ботанический язык (ввел латинские названия) 6. Выдвинул принцип соподчиненности систематических категорий: вид-род-семейство-отряд-класс (для животных), вид-род-семействопорядок-класс (для растений) - 1. Система была искусственной, т. к. в ней превалировали признаки сходства, а не родства. 2. Система животного мира не считается эволюционной, т. к. классы животных располагались от высших к низшим. 3. Вид эволюционно не изменяется – стабилен. К концу жизни признавал изменчивость видов. 4. Метафизические взгляды на эволюцию (отрицание эволюции, живые существа возникли благодаря божественному творению, изначальная целесообразность).
Быстрое развитие естествознания во второй половине ХVIII века сопровождалось интенсивным накоплением фактов, которые не укладывались в рамки метафизики и креационизма, развивается трансформизм – система взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин.
Происходящий во времени необратимый процесс исторического изменения живых существ и их сообществ (благодаря чему возникает что-то новое, разнородное на более высокой ступени развития). Впервые термин был использован в 1762 г. Карлом Боннэ
Трансформизм. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка Представителем философии трансформизма был выдающийся французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк, создавший первую теорию эволюции. В 1809 году выходит его основной труд «Философия зоологии» , в которой Ламарк приводит многочисленные доказательства изменяемости видов. Ж. Б. Ламарк (1744 -1829) Он считал, что первые живые организмы возникли из неорганической природы путем самозарождения, причем древняя жизнь была представлена простыми формами, которые в результате эволюции дали начало более сложным. Низшие, простейшие формы зародились сравнительно недавно и еще не достигли уровня высокоорганизованных организмов.
Трансформизм. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка Классификация животных Ламарка включает уже 14 классов, которые он разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения организации. Выделение градаций основывалось на степени усложнения нервной и кровеносной системы. Ламарк считал, что классификация должна отображать «порядок самой природы» , ее прогрессивное развитие
Трансформизм. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка движущие силы эволюции: 1 - ПЕРВЫЙ ЗАКОН Ламарка внутреннее стремление высших существ к самоусовершенствованию путем упражнения или неупражнения органов у высших животных; у растений и низших животных изменчивость возникает под непосредственным влиянием условий внешней среды 2 - ВТОРОЙ ЗАКОН Ламарка передача по наследству приобретенных в течение жизни признаков Ж. Б. Ламарк (1744 -1829) Но теория не была принята. Не все признавали, что градация идет под влиянием стремления к самоусовершенствованию; что приспособленность возникает в результате целесообразных изменений в ответ на воздействия среды; наследование приобретенных признаков не подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами.
Трансформизм. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка Следовательно, способность целесообразно отвечать на влияние условий существования Ламарк считал врожденным свойством. Происхождение человека Ламарк связывает с «четверорукими обезьянами» , перешедшими к наземному способу существования. Ж. Б. Ламарк (1744 -1829)
Трансформизм. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка Можно ли согласиться со 2 законом Ламарка? Нет, положение о наследовании приобретенных при жизни признаков было ошибочным: дальнейшие исследования показали, что в эволюции решающее значение имеют только наследственные изменения. Существует так называемый барьер Вейсмана – изменения в соматических клетках не могут попасть в половые клетки и не могут передаваться по наследству. Ж. Б. Ламарк (1744 -1829) Например, А. Вейсман на протяжении двадцати поколений отрезал хвосты мышам, неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению, но хвосты двадцать первого поколения были такой же длины, как и первого.
Трансформизм. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка И еще одно слабое место в теории Ламарка. Обосновывая происхождение одного вида от другого, он не признавал виды как реально существующие категории. «Термин «вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства, для обозначения группы особей, близко между собой схожих…. Ж. Б. Ламарк (1744 -1829)
Трансформизм. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка Купирование хвостов у многих пород собак не приводит к изменению их длины. Кроме того, с точки зрения теории Ламарка нельзя объяснить возникновение, например, окраски скорлупы птичьих яиц и их формы, которая носит приспособительный характер, или появление раковин у моллюсков, ведь его идея о роли упражнения и неупражнения органов здесь неприменима. Между метафизиками и трансформистами сложилась дилемма, которую можно выразить следующей фразой: «Либо виды без эволюции, либо эволюция без видов» .
+ термин 1. Первым применил «родство» для обозначения единства происхождения живых систем. Заложил основы естественной системы классификации. 2. Создал первую целостную эволюционную теорию происхождения видов на основе принципа историзма. . Развитие происходит от простого к сложному (принцип градации) естественным путем (без Бога). Ввел принцип историзма. 1. Виды реально не существуют. 2. Неверно определил движущие силы эволюции. 3. Наследование всех благоприобретенных в течение жизни признаков. 4. Единица эволюции отдельная особь 3. Впервые поставил вопрос о движущих силах эволюции (факторах эволюции). 4. Ввел термин «биология» . Доказательства эволюционной теории были недостаточны, и она не была принята.
Этап зарождения и формирования эволюционных идей - с начала 30-х гг. XIX в. до конца XIX - начала XX в.
Уже с конца XVIII в. в естественных науках (в том числе и в физике, которая выдвинулась на первый план) накапливались факты, эмпирический материал, которые не «вмещались» в механическую картину мира и не объяснялись ею.
«Подрыв» этой картины мира шел главным образом с двух сторон: во-первых, со стороны самой физики и, во-вторых, со стороны геологии и биологии.
В физике активизировались исследования в области электрического и магнитного полей. Особенно большой вклад в эти исследования внесли английские ученые М. Фарадей (1791-1867) и Д. Максвелл (1831-1879). Благодаря их усилиям стали формироваться не только корпускулярные, но и континуальные («сплошная среда») представления.
Фарадей обнаружил взаимосвязь между электричеством и магнетизмом, ввел понятия электрического и магнитного полей, выдвинул идею о существовании электромагнитного поля. Максвелл создал электродинамику и статистическую физику, построил теорию электромагнитного поля, предсказал существование электромагнитных волн, выдвинул идею об электромагнитной природе света. Тем самым материя предстала не только как вещество (как в механической картине мира), но и как электромагнитное поле.
Надо заметить, что в отличие от классической механики, использовавшей принцип дальнодействия, здесь, в электродинамике, теория строится на основе принципа близкодействия, согласно которому передача энергии осуществляется от точки к точке с конечной скоростью. В работах М. Фарадея, а затем и Д. К. Максвелла роль такого переносчика энергии была отведена электромагнитному полю.
Успехи электродинамики привели к созданию электромагнитной картины мира, которая объясняла более широкий круг явлений и более глубоко выражала единство мира, поскольку электричество и магнетизм объяснялись на основе одних и тех же законов (законы Ампера, Ома, Био-Савара-Лапласа и др.). Поскольку электромагнитные процессы не редуцировались к механическим, то стало формироваться убеждение в том, что основные законы мироздания - не законы механики, а законы электродинамики. Механистический подход к таким явлениям, как свет, электричество, магнетизм, не увенчался успехом, и электродинамика все чаще заменяла механику.
Что касается второго направления изменения механической картины мира, то его начало связано с именами английского геолога Ч. Лайеля (1797-1875) и французскими биологами Ж Б. Ла-марком (1744-1829) иЖ Кювье(1769-1832).
Ч. Лайель в своем главном труде «Основы геологии» (1830-1833) разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов. Ч. Лайель - один из основоположников актуалистического метода в естествознании, суть которого в том, что на основе знания о настоящем делаются выводы о прошлом (т. е. настоящее - ключ к прошлому). Однако Земля для Лайеля не развивается в определенном направлении, она просто изменяется случайным, бессвязным образом. Причем изменение - это у него лишь постепенные количественные изменения, без скачка, без перерывов постепенности, без качественных изменений. А это метафизический, «плоскоэволюционный» подход.
Ж. Б. Ламарк создал первую целостную концепцию эволюции живой природы. По его мнению, виды животных и растений постоянно изменяются, усложняясь в своей организации в результате влияния внешней среды и некоего внутреннего стремления всех организмов к усовершенствованию. Провозгласив принцип эволюции всеобщим законом развития живой природы, Ламарк, однако, не вскрыл истинных причин эволюционного развития.
В отличие от Ламарка Ж. Кювье не признавал изменяемости видов, объясняя смену ископаемых фаун так называемой «теорией катастроф», которая исключала идею эволюции органического мира. Кювье утверждал, что каждый период в истории Земли завершается мировой катастрофой - поднятием и опусканием материков, наводнениями, разрывами слоев и др. В результате этих катастроф гибли животные и растения, и в новых условиях появились новые их виды, не похожие на предыдущие. Причину катастроф он не указывал, не объяснял.
Итак, уже в первые десятилетия XIX в. было фактически подготовлено «свержение» метафизического в целом способа мышления, господствовавшего в естествознании. Особенно этому способствовали три великих открытия: создание клеточной теории, открытие закона сохранения и превращения энергии и разработка Дарвиным эволюционной теории.
Теория клетки была создана немецкими учеными М. Шлейденом и Т. Шванном в 1838-1839 гг. Клеточная теория доказала внутреннее единство всего живого и указала на единство происхождения и развития всех живых существ. Она утвердила общность происхождения, а также единство строения и развития растений и животных.
Открытие в 40-х гг. XIX в. закона сохранения и превращения энергии (Ю. Майер, Д. Джоуль, Э. Ленц) показало, что признававшиеся ранее изолированными так называемые «силы» - теплота, свет, электричество, магнетизм и т. п. - взаимосвязаны, переходят при определенных условиях одна в другую и представляют собой лишь различные формы одного и того же движения в природе. Энергия как общая количественная мера различных форм движения материи не возникает из ничего и не исчезнет, а может только переходить из одной формы в другую.
Теория Ч. Дарвина окончательно была оформлена в его главном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Эта теория показала, что растительные и животные организмы (включая человека) - не Богом созданы, а являются результатом длительного естественного развития (эволюции) органического мира, ведут свое начало от немногих простейших существ, которые в свою очередь произошли от неживой природы. Тем самым были найдены материальные факторы и причины эволюции - наследственность и изменчивость - и движущие факторы эволюции - естественный отбор для организмов, живущих в «дикой» природе, и искусственный отбор для разводимых человеком домашних животных и культурных растений.
Впоследствии теорию Дарвина подтвердила генетика, показав механизм изменений, на основе которых и способна работать теория естественного отбора. В середине XX в., особенно в связи с открытием в 1953 г. Ф. Криком и Дж. Уотсоном структуры ДНК, сформировалась так называемая систематическая теория эволюции, объединившая классический дарвинизм и достижения генетики. 3
1. Эволюционные идеи древности и средневековья.
2. Развитие эволюционизма в XVIII веке.
3. Зарождение систематики.
4. Возникновение сравнительной анатомии.
5. Борьба трансформизма и креационизма преформизма и эпигенеза.
Формально эволюционизм как учение можно разделить на два периода - до Дарвина и после Дарвина. Временная граница отмечается первым изданием «Происхождение видов».
Дарвиновский период характеризуется формированием эволюционной идеи, т.е. представление о том, что органический мир возник естественно и развивался через превращение одних видов в другие под действием объективных факторов.
В учении Дарвина эволюционная идея получает обоснование следствия открытия как факторов эволюции ее главной причины - естественного отбора. Лет 50 это учение воспринималось как научная гипотеза, и лишь к сороковым годам нашего века она получила прочное экспериментальное подтверждение на основе физико-химических методов и обоснована данными генетики, экологии, биогеоценологии.
Истоки зарождения эволюционизма можно найти в глубокой древности у древнеиндийских и китайских философов о развитии материи и естественном происхождении живых существ. Более системно, элементы эволюционизма прослеживаются в высказываниях античных философов. В эпоху Возрождения уже формируется представление об историческом развитии организма. И лишь середина XVIII века характеризуется как начало ломки метафизических воззрений.
И так первые крупицы эволюционизма зарождаются естественно же в учениях диалектической натурфилософии античного времени, которые рассматривали мир в бесконечном движении и обновлении. Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклит (530 - 470 гг. до н.э.) Pantarei: крупнейшие представители ионейской школы Фалес, Анаксимандр, Анаксимедр стаяли на позициях о естественном происхождении мира.
Скажем, согласно Анаксимену, основным элементом является воздух, способный разрежаться и уплотняться, отсюда причина различий веществ. Чтс касается человека и животных то они произошли из Земной слизи.
Философы более позднего периода (460 - 370 гг. до н.э.) так называемые механистические материалисты, в частности Демокрит утверждали, что мир состой бесчисленного множества неделимых атомов расположенных в бесконечного пространстве. Он в частности утверждал, что атомы находятся в постоянн Процессе случайного соединения и разъединения. Они однородны по качеству, различны по величине массе, форме. Исходя из атомистического строения мира (4 - 370 гг. до н.э.) Демокрит пытался объединить происхождение живых организм Примерно это выглядело так: раз атомы находятся в случайном движений различны по величине, массе, форме, то тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными.
Более легкие поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые пошли вниз и дали воду и Землю, в которых зародились различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы.
Древнегреческий философ Эмпедокл (490 - 430 гг. до н.э). Механизмы возникновения живых существ пытался истолковать следующим образом: смешение первых элементов дает целый ряд комбинаций, причем менее удачные из них разрушаются. При этом образуется отдельные органы животных. Соединение органов друг с другом, образует животное. Если, скажем, рассматривать быка, то по выражению Эмпидакла, вначале появились, лишь отдельные части (голова, туловище, ноги), а затем все соединилось в живой организм. Мысли, конечно, на наш взгляд - наивные, но заметьте, какая проскальзывает логика: в природе сохраняются только жизнеспособные варианты у множества неудачных комбинаций.
Что касается зарождения нашей любимой с Вами биологии как науки, то это связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (384 - 322 тт. до н.э.). Фактически он изложил принципы классификация животных, провел их сравнительное изучение, заложил основы античной эмбриологии.
В своем сочинении «История животных» он описал около 500 видов животных. В работе «О частях животных» Аристотель развивал идею о ступенчатом расположении материальных объектов как общем законе природы. Низшие ступени занимают минералы, потом идут растения, далее «зоофиты», затем высшее растение и человек. Вот эта идея последовательности ступени, отражающая разные уровни организации творений природы, позднее легла в основу так называемой «лестницы существ» Ш. Боннэ. Причем по Аристотелю ступени этой лестницы совершенно не связанны друг с другом, каким либо родством.
В трактате «Возникновение животных» Аристотель разработал сравнительно анатомический метод и преминил его в эмбриологических исследованиях. Он установил, в частности, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через последовательный ряд стадий: вначале идет закладка общих признаков, затем видовых и наконец индивидуальных. Найдя большое сходство начальных стадий в эмбриогенезе, представителей разных групп животных Аристотель пришел к мысли о возможности единства их происхождения. Этим самым им была предвосхищена идея зародышевого сходства и эпигенеза, выдвинутая в середине 18 века.
Но, тем не менее, как Вы представляете, Аристотель был долек от идеи эволюционизма. Причину изменений материи он в частности рассматривал в изначально присуще ей внутренней цели развития. Если исходить из Аристотеля, то материя сама по себе инертна, но существует конечная цель «энтелихия» которая и движет развитием материи. И если скажем материя - глыба мрамора, «энтелихия» это творчество художника делающего из нее...
Линия материалистической философии завершается в античное вре выступлениями Лукреция Кара - римского поэта и философа в поэме «О природе вешей». От пытался развить идеи Эмпедокла о гибели неприспособленных организмов и сохранении организмов могущих обеспечивать себя пищей, дать потомство и защищать от врагов.
Таким образом, воззрения античных филослфов содержали ряд важных элементов эволюционизма: 1) мысль о естественном возникновении живых существ;
2) идея ступенчатой организации усложнения живого; 3) идея целостности организма (принцип корреляции).
Последующий период вплоть до XVI века в развитии зволюционной мысли ничего не дал. Что до эпохи Возрождения, то здесь заметна тенденция интересса к античной науке и накопление знаний, сыгравших значительную роль а становлении эволюционной идеи.
Наибольшее развитие эволюционизм получил а XVIII веке в первой половине XIX веха в работах Бюффона, КЛиннея. Ж.Сент-Йлера, Ж.Кювье. К.Бэра. Рассмотрим очень кратко их работы.
Итак, Граф Бюффон. В молодости его звали Жорж Луи Леклерх Сын бургунского (1707-1708) помещика понравился графу Кингстону и тот увез его с собой в Англию. Поскольку он не был силен в языке, то чтобы подучиться занялся переводами, в частности книг Ньютона, и таким образом получил хорошие звания в области математики и физики. После смерти отца он рано унаследовал поместье и начал заниматься писанием статей и по физике и по математике и сельскому хозяйству и т.д. и т.п. и так разошелся, что в 26 лет был избран в члены - корреспонденты академии.
В 1739 году ЖЛуи Леклерк (32 года) уселся в кресло интенданта королевского сада. Он недолго искал тему для своей новой работы: решил напасать, не много не мало, как полную «Натуральную историю». Для этой работы в качестве помощника он выбрал врага в анатома Добантона. Один умел писать, другой - вскрывать и смотреть. Работали они так, что не знаешь, кому больше удивляться, писателю или исследователю, за 18 лет работы они написали 15 толстых томов. Бюффон описал сначала домашних животных, а затем диких, распределив их по странам. Классификация? К чему это, спрашивал он, нужно, чтобы это было интересно. А систематика - зло сушь, скука. После этого Добантон взбунтовался, и с двумя новыми анатомами за 15 лет им было написано 9 томов о птицах, но уже не с такой блестящей анатомией. О минералах он писал один, без помощников, и здесь проявлял чудеса работоспособности. Что ни год - том готов, 5 лет - 5томов. Книга его пользовались успехом. Их читали все старики и подростки, ученые, купцы, графини в домохозяйки, художники, актеры, врачи.
Составив множество описаний зверей и птиц, Бюффон решил дать и некоторые обобщения. И вот он уселся за новую работу: стад писать о земле, о возникновении живого. «Высоко в Альпийских горах встречаются раковины морских моллюсков. Не значит ли, что когда-то там было море», писал Бюффон. За это его «Натуральную историю» Вольтер назвал «неестественной историей». Но, тем не менее, назвал его вторым Плинеем. Става росла. Людовик XVI приказал изготовить статую натуралиста. Гости- посетители довольно назойливо мешали работать. Гостей он любил часто пересаживать из кресла в кресло, и так выпроваживать.
И так, что же он утверждал? В истории Земли он различал 7 периодов, и каждый них нее свои изменении. История начинается с того, что на Солнце упала комета и некоторая часть оторвалась от Солнца. Так зародилась Земля и другие планеты. Второй период - это отвердение Земли. В третьем периоде остывающие пары дали потоки воды, и океан покрыл сушу. Доказательством служат остатки морских животных, как в толще Земли, так и высоко в горах. В четвёртом периоде суша выступала из воды в виде единого континента. Почему так? Иначе он не мог объяснить расположение на материках близкородственных растений и животных. Птины это еще куда ни шло, а вот, скажем, кошки в Америке, или, скажем, лягушки. Пятый период - возникновение животных и растений на суше. В шестом периоде отдельный материк распался на несколько, и при этом разъехались и животные и растения. Седьмой период - время появления человека.
Но если Земля испытала ряд изменений, то не уж-то её население оставалось неизменённым, и ещё вопрос: откуда взялись все эти растения и животные? Бюффон ответил на это. Понятно, что по-своему. Итак, весь мир образован молекулами двух родов: неорганическими и органическими. Они имеются всюду, где есть хоть признак жизни. Они бессмертны. Смерть ~ это лишь разрушение определённой комбинации молекул. Количество постоянно. Сколько их было от начала века, столько и сегодня. Комбинации меняются.
Молекула из травы попадает в тело зайца и превращается в заячью. Съел волк зайца - молекула войдет в состав хищника. Распадается волчья комбинация и освободившиеся молекулы рассеются в воздухе.
Какая Сила управляет комбинацией молекул. Бюффон полагал, что, притягиваясь друг к другу, образовывается некоторая первоначальная форма, которая затем растет и развивается за счет новых порций молекул, поступающих в нее благодаря питанию.
А питание выбирает лишь родственные частицы подобно тому, как кристалл NaCl выбирает их из раствора поваренной соли и растет. Итак, его молекулы решали, казалось бы все. Однако виды животных и растений изменяются. Климат и пища, несомненно, воздействуют. Достаточно ли это для возникновения нового вида? Он так и не решил этой задачи. И потом у него были враги. Как семь периодов да еще по веку каждый. По Библии все решилось за 6 дней. Он пытался оправдываться. Церковники 7 его периодов называли старческим бредом. Даже Линней, по-своему, пнул его в честь Бюффона не проминул назвать одно очень ядовитое растение «БюФФонией». Это конечно не красит Линнея, но мы должны признать, что он был отцом систематики вообще и систематики растений в частности.
Карл Линней сын сельского пастора находясь в обучении в гимназии, в ущерб латыни и геометрии много времени проводил в лесу и поле, интересуясь растениями, за что отец не раз грозился отдать его в сапожники. И, тем не менее, отдал на дополнительное обучение врагу Ратману своему давнему приятелю, который приобщил его к латыни. Гимназию он окончил, но с очень плохой характеристикой. Затем он отправился в ближайший университетский город Лунд К своему родному профессору Гумерусу, который буквально умер в день его призда. Он, тем не менее, разыскал одного профессора Килиана Стебиуса, который к тому же и не поинтересовался его аттестатом. У Стебиуса оказался большой гербарий и коллекции минералов, насекомых, много книг и Карл увлекся наукой. 1829т. в Упсальский университет. В Упсале он познакомился с пастором Олием Цельзиусом, который писал сочинения о растениях, встречающихся в Библии и который финансово поддержал его. Линней все сильнее увлекся ботаникой, потроша огромные букеты цветов, выщипывал из них пестики и тычинки, делал зарисовки и так увлекся этим, что решил положить их в основу нового порядка. Он принялся изучать все растения подряд. Отбирал сходные, собирал их в группы. Сходные группы также подбирал вместе и так без конца. И всюду в основе лежали тычинки. Красная смородина, черная смородина, крыжовник очень похожи друг на друга. Пусть будет род смородина. Коротко и ясно. Он давал названия роду, а к нему прибавлял название вида. Просто и удобно. Роды он собирал в отряды, а отряды в классы. Классы же он устанавливал по числу тычинок. Но были и неудобства. Самым занятным, скажем, получился 21 класс. Сюда попали довольно несхожие: орешник, сосна, стрелолист, дуб, осока, ряска, крапива и даже водоросли лучицы.
В 1730 году (1707) ему предложили читать ботанику, но давал он часто не то, что было в книгах и студенты сильно путались. Завистники стали утверждать, что он недоучка, а некто адъюнкт Разен особенно невзлюбил Карла потребовал запретить чтение лекций. Линней не выдержал, набросился на него с кулаками, Разен, где как мог начал жаловаться. Тут ему опять немного повезло, двое богатых студентов предложили ему попутешествовать по стране с целью собирания гербария. За лето он приоделся и вернувшись из поездки поселился в городке Фалуш. Здесь он влюбился в старшую дочь врага Мареуса Сару-Лизу. Сватовство не состоялось т.к. отец ее наглядно показал его несостоятельность.
С сотней золотых в кармане Линней простился с невестой и будущим тестем и отправился за границу завоевывать себе диплом, положение в свете и руку Сары-Лизы в помочах розового цвета. В одном из маленьких городков Голландии он представил диссертацию под названием «О лихорадке», получил степень доктора медицины, но плата за диплом опустошила чувствительно его кошелек. |
Здесь ему опять повезло. Он познакомился с бургомистром Амстердама Клиффордом, которому нужен был домашний врач. У того оказалась прекрасная библиотека с книгами по ботанике. Здесь он издал несколько трудов по ботанике, ездил на специализацию (2года) в Англию и Францию. Затем до него дошли слухи, что за невестой ухаживает другой. Надо было ехать домой. К тому времени он был известный ботаник и, кстати, член-корреспондент Парижской Академии Наук. И вот, «князь ботаников» прибыл домой. Как его встретили? Никак. Папаша невесты только спросил, а как дела со службой? Пришлось повесить вывеску «Доктор медицины - К.Линней». Вывеска висела, пациенты не шли и снова жизнь, впроголодь, как в студенчестве. И тут ему опять везёт. Заболел один из знакомых, которого лечили многие светила - не помогало. Линней его вылечил, он стал модным врачом. Затем его пригласили к королю. Тут стало не до ботаники. Линей лечил и лечил, стал богат. В 32 года, наконец, счастливо женился. Когда в Упсале умер профессор ботаники Рудбек, его прежний покровитель, кафедра оказалась свободной. Но ее получил все тот же Розен. Через год освободилась кафедра анатомии и медицины. Е* получил Линней. Профессор Линней быстро навел порядок в хозяйстве кафедры. Одна за другой писались научные работы, переписывались набело, печатались и выходили в свет. Классификация развивалась. В 10 издании своей «Системы природы» Линней дал ее в законченном виде. И с самим человеком он не очень церемонился. Устроив особый отряд «приматов» Линней преспокойно включил в него человекообразных обезьян и человека. К научному названию Homo Sapiens он прибавил коротенькую строчку «познай самого себя». Иносказательно, это означало - посмотри, какая ты обезьяна. Многим это не очень понравилось. Животных Линней разделил на 6 классов и в последнем в качестве разделительных признаков ввел анатомические различия: 1. Млекопитающие; 2. Птицы; 3. Гады; 4. Рыбы; 5. Насекомые; 6. Черви. Самым пестрым оказался класс червей - все беспозвоночные, кроме членистоногих.
Бинарную номенклатуру пытались применить и до Линнея. Но именно Линней сумел ввести ее в жизнь так прочно, что она осталась навсегда. Линнею приходилось придумывать сотни названий для животных и растений. Занятие это скучное, но иногда делал он его со смыслом, и немного ехидничая. О Бюффоне я уже упоминал. Пизотия - преколючие растение названо в честь критика Пизона. У ботаника Плюкента были очень странные взгляды на систематику, и вот появилась Плюкентия, растение с очень уродливыми формами. После его смерти, коллекцию жена продала в Англию.
О работах Сент-Илера и Ж. Кювье основоположниках сравнительной морфологии я расскажу, в более сжатой форме, не затрагивая их биографических данных.
Итак, Сент-Илер (1772-1844) развивал концепцию единого типа строения, согласно которой, план строения всех животных одинаков. Так, рука человека подобна крылу птицы, передней конечности лошади и т.д. Ж.Кювье (1769-1832) в частности установил принципы корреляций, т.е. соотношения частей целого организма. Ни одна из частей организма, писал Кювье « не может измениться без того, чтобы не изменялись другие и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно определяет все другие. Кювье доказал наличие не только согласования органов, пол, зависимость коррелятивных связей между ними от образа жизни организмов. У хищников, к примеру, кишечник устроен в соответствии с приспособлением к перевариванию мясной пищи. Они также имеют особое строение зубного аппарата (клыки), органы движения (сильные конечности с когтями) и органы чувств, приспособленные к поиску пищи.
Кювье увлёкся ископаемыми животными, собрал большую коллекцию полных и неполных скелетов и занялся их обработкой. Он дал описание мамонта, ископаемого ирландского оленя с колоссальными рогами, целого ряда ящеров. Геология и палеонтология так увлекли Кювье, что он только и думал о костях, видел СНЫ, в которых фигурировали то гиганты-ископаемые, то горы песка, извести ГЛИНЫ. Многое выглядело еще как в тумане, бесспорно, было одно: все эти животные когда-то жили на Земле и давным-давно без остатка вымеряй. Почему они исчезли? Почему вместе с костями нашей лошади не встретишь костей мегатерия. В промежутках между заседаниями и лекциями, в карете, постели, за обеденным столом он думал, думал, думал. И задачу таки решил, но, конечно же, по-своему.
Мать сделала его религиозным. И Кювье преклонялся перед авторитетом Библии. Он твёрдо знал, что животные сотворены в 6 день творения. Но ведь нигде в Библии не указано, что все виды должны были дожить до наших дней. Был же всемирный поток. Несомненно, Ной не мог посадить в ковчег всех этих мамонтов, мастодонтов, мегалозавров, для них просто не хватило бы места. Они утонули, а кости остались. Таких катастроф могло быть много. Так родилась на свет знаменитая в своё время теория катастроф. Земля пережила ряд переворотов, внезапных и ужасных. Разом появлялись новые материки, мгновенно затоплялись океаном старые. Гибли все животные в данной местности, а когда всё снова приходило в порядок, опять снова появлялась жизнь. 6000 лет тому назад произошла последняя катастрофа. Она уничтожила некоторые тогдашние материки и острова живших там мамонтов и мастодонтов. Потом эти места заселили другие животные. Жизнь на Земле шла скачками. Нет поэтому и связи между животными, нет переходов между ними. Исчезли мегатерий и мастодонт, их заменили коровы и лошади. Откуда они взялись? Пришли из соседних мест. Не вся Земля сразу попадала под действие катастроф. Акт творения был один, отвечал Кювье, твердо помня библейский 6 день творения. (Ломоносов, 1763 год, за 50 лет против теории катастроф). Это, что касается возникновения палеонтологии.
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
Убедительным доказательством общности происхождения организмов было, как вы себе представляете, открытие у них клеточного строения и создание клеточной теории немецким учёным Шванном. Эта теория содержала три обобщения: возникновение клеток путем их деления; клеточное строение всех частей организма; распространение этих двух обобщений на рост и развитие организмов.
Клеточная теория содержала также положение о том, что все многоклеточные организмы формируются в онтогенезе из одной оплодотворенной клетки (зиготы).
Данное положение было использовано эволюционистами для доказательства происхождения многоклеточных от одноклеточных. С точки зрения эволюционизма главная ценность клеточной теории заключалась в доказательстве универсальности клеточного строения всех животных и растений, из чего следовал вывод об их эволюционном родстве.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭМБРИОЛОГИИ
Крупнейшим достижением сравнительной эмбриологии явилось уче-ние о параллелизме - сходство между строением эмбрионов и взрослыми формами животных разных таксонов. Выдающийся отечественный учёный К.МБэр (1792-1876) сформулировал ряд важнейших положений о соотношении между стадиями эмбриогенеза у разных классов позвоночных Aftenbion. Общие признаки (признаки типа) формируются в ходе эмбриогенеза раньше, чем специальные (видовые признаки); после закладки общих признаков, последовательно формируются менее общие признаки и, наконец, специальные признаки данного типа. Эмбрион животного с более высокой организацией сходен не со взрослой формой менее современного животного, а лишь с его эмбрионом.
Последнее положение Ч.Дарвин рассматривал как одно из существенных доказательств эволюции и дал ему название «закона зародышевого сходства». Наглядное подтверждение этого закона - закладка жаберных щелей у зародышей всех классов позвоночных, включая и человека.
ЗАРОЖДЕНИЕ ЭКОЛОГИИ И БИОГЕОГРАФИИ
Эти науки имели особое значение формирования эволюционистских взглядов. Данные дисциплины изучают роль влияний среды в жизнедеятельности и пространственном распределении организмов. Поскольку эволюционизм исследует причины приспособления организмов к среде, ясно, что это ее задача переплетается с предметом указанных наук.
На значение внешней среды, как причины приспособительной изменяемости видов, указывал, как вы помните, еще Бюффон, а Ламарк, о котором еще речь впереди, рассматривая влияние среды в качестве необходимого фактора эволюции, особенно подчёркивая эволюционную роль абиотических условий (температуры, влажности и др.). Первое содержательное определение понятно «приспособление» (адаптация) дал вначале XIX века английский физиолог Ч.Белл. «Адаптация - есть установившееся и универсальное отношение между организацией и инстинктами животных с одной стороны и средой, в которой они существуют и добывают пищу с другой». Это определение, сводящее сущность адаптации к соответствию между строением, функциями организмов и средой их обитания в своей основе сохраняется и поныне. Оно отразило понимание адаптации как способности организма существовать в определённой среде, однако без указания на то, каким образом эта способность была приобретена.
Первые экологи смогли лишь указать на определенное соответствие между строением организмов и особенностями условий их обитания. Много примеров приспособления животных, взятых из многих наблюдений в природной обстановке привел Паллас.
Огромный фактический материал в области зоогеографии собрал австрийский ученый Л.Шлларда, который объяснил характер распространения животных в зависимости от воздействия света, тепла, питания и других факторов среды. Зоогеографическое направление приобрело столь значительные масштабы, что было даже предложено выделить особую область зоономии, или «экономии» животных. Этим термином широко пользовался Дарвин при рассмотрении закономерностей географического распределения животных в связи с их эволюцией.
ЗАРОЖДЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИДЕИ (ТРАНСФОРМИЗМ)
Итак, успехи, достигнутые разными отраслями биологии в XVH-XVUI в.в. создали предпосылки для формирования представлений об изменяемости (трансформации) видов. Это течение получило название трансформизм,
Идеи трансформизма широко распространились во 2 половине XVI11 начале XDC веков. Родиной трансформизма была Франция, страна с развитой в этот период экономикой и, резко обострившимися противоречиями между дворянством и буржуазией. В противоположность устоявшимся представлениям об инертности материи выдающиеся французские философы-материалисты (Гольбах, Дидро, Мопертюн и др.) выдвинули тезис об активности материи, о присущем материи движении, как способе бытия. Исходя из этого общего положения, и органический мир стали рассматривать как развивающийся во времени.
Вспомним Бюффона. Он ведь фактически пытался выяснить причины исторической изменяемости домашних животных и природных видов. Причину, как вы помните, он видел во влиянии климата, воздействии пищи на форму желудка, одомашнивание под влиянием воли человека, гибридизации. По мысли Бюффона эти воздействия дают возможность для вариаций, усовершенствования изменений и дегенерации. Заметьте, куда он клонит. Эволюция видов идёт в разных направлениях с диапазоном от прогресса к регрессу.
В России принципы трансформизма отстаивали Ломоносов и К. Вольтер. В высказываниях трансформистов понятие изменяемости видов увязывалось с представлением о роли приспособления в этом процессе.
Б.де Майе утверждал, что возникновение видов происходит, благодаря сохранению одних организмов вследствие гибели других. Он допускал возможность возникновения вида, от пары родителей, оказавшихся более сильными в борьбе за жизнь, чем их сородичи.
Господствовавшая до середины XVIII века трактовка целесообразности строения и функций организма исключала необходимость выяснения естественных причин приспособленности организмов. Становление эволюционной идеи неминуемо должно было прийти к конфликту с догмой изначальной целесообразности.
Подвергая критике взгляды изначальной целесообразности в строении организмов, сторонники трансформизма противопоставляли им в основном гениальные догадки о причинах изменяемости видов и возникновении целесообразности через борьбу между организмами и отбор наиболее жизнеспособных. Но тем не менее запомним: их высказывания заключали в себе два принципиально важных положения. 1) Во-первых в них была выражена идея о том, что виды изменяются и что приспособление к среде не дано организмам изначально, а является результатом исторического развития видов. 2) Во-вторых изменяемость видов и приспособляемость - результаты действия естественного закона, трактуемого как выживание сильных за счет гибели слабых организмов.
Теоретически обосновать и разносторонне доказать эти догадки удалось» как вы знаете, Ч.Дарвину. Но впереди еще было добрых сто лет. Наиболее значительным, в плане эволюционизма, в этом периоде была научная деятельность Ж.Б.Ламарка.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Федеральное агентство по образованию
Гуманитарный техникум экономики и права
Контрольная работа
Москва 2009
Введение
Масштабы геологического времени
Основные подразделения геологической истории Земли
Зарождение и развитие эволюционной идеи
Эволюция одноклеточных организмов
Возникновение и развитие многоклеточной организации
Эволюция растительного мира
Эволюция животного мира
Человеческий фактор
Заключение
Список использованной литературы
Введение
Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки животных и растений существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез -- историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают, прежде всего, работы в области сравнительной анатомии. Одной из основных задач сравнительной анатомии является установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элементов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционирования органов у вымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымерших организмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. -- Ч. Лайелем. Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в дате время, действовали и в прошлом (а отсюда «настоящее есть ключ к познанию прошлого»). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современностью). Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов. Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных «недостающих звеньев» па родословном древе (графическом изображении филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказываются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им «основного биогенетического закона», гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи. Позднее А.Н. Северцов в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам («филогенез есть эволюция онтогенеза»). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестройка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А.Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипотетических «недостающих звеньев» в филогенетическом древе. Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, «творящие эволюцию», возможны, а какие -- нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек. Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики -- науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов. Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видовой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом -- данные биогеографии. Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности.
Масштабы геологического времени
Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных пород, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавливается сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонтологический метод, основы которого были заложены в конце XVIII -- начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов} такие виды получили название руководящих ископаемых. Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. промежуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с возможностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст данной породы. Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потребовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геологических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени -- древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр -- «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.
Развитие жизни в криптозое
Эры, относящиеся к криптозою, -- археозойская и протерозойская--вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя -- 570 млн. лет, т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому представления ученых о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.
Отложения Криптозоя
Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах Родезии, имеющих возраст 2,9--3,2 млрд. лет. Там обнаружены следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельствует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы -- водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше,-- может быть, 3,5-- 4 млрд. лет назад. Наиболее известна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6--16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы (Рис.1), диаметром 1--16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде -- в кремнистых сланцах на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9--1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8--12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напоминающие стадии митоза -- способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6--1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж -- был достигнут уровень организации эукариот.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650--570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР.
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (Рис. 2). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время,
Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше -- где-то в промежутке 700--900 млн. лет назад.
Резкое увеличение богатства ископаемой фауны
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный «взрыв формообразования» на границе протерозоя и палеозоя -- одно из самых загадочных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т.е. весь криптозой) именуют "докембрием.
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600--800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.
Зарождение и развитие эволюционной идеи
Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах диалектической натурфилософии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном самообновлении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и борьбы противоположностей.
Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклит, эфесский мыслитель (около 530-470 гг. до н. э.) его высказывания о том, что в природе все течет все изменяется в результате взаимопревращений первоэлементов космоса - огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развития материи.
Представителями механистического материализма были философы более позднего периода (460-370 гг. до н. э.). По Демокриту мир состоял из бесчисленного множества неделимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. Атомы находятся в постоянном процессе случайного соединения и разъединения, в случайном движении и различны по величине, массе и форме; тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными. Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю, в которых и зародились различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы.
Механизм происхождения живых существ первым пытался истолковать древнегреческий философ Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.). Развивая мысль Гераклита о первичных элементах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из которых - наименее удачные - разрушаются, а другие - гармонирующие сочетания - сохраняются. Комбинации этих элементов и создают органы животных. Соединение органов друг с другом порождает целостные организмы. Примечательной была мысль, что сохранились в природе только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций.
Зарождение биологии как науки связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (387-322 гг. до н. э.). В своих трудах он изложил принципы классификации животных, провел сравнение различных животных по их строению, заложил основы античной эмбриологии. Он обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через последовательный ряд: вначале закладываются наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, индивидуальные. Обнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриогенезе представителей разных групп животных, Аристотель пришел к мысли о возможности единства их происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи зародышевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований), выдвинуты и экспериментально обоснованны в середине XVIII в.
Последующий период, вплоть до XVI в., для развития эволюционной мысли почти ничего не дал. В эпоху Возрождения резко усиливается интерес к античной науке и начинается накопление знаний, сыгравших значительную роль в становлении эволюционной идеи.
Исключительной заслугой учения Дарвина явилось то, что оно дало научное, материалистическое объяснение возникновению высших животных и растений путем последовательного развития живого мира, что оно привлекло для разрешения биологических проблем исторический метод исследования. Однако к самой проблеме происхождения жизни у многих естествоиспытателей и после Дарвина сохранился прежний метафизический подход. Широко распространенный в научных кругах Америки и Западной Европы менделизм-морганизм выдвинул положение, согласно которому наследственностью и всеми другими свойствами жизни обладают частицы особенного генного вещества, сконцентрированного в хромосомах клеточного ядра. Эти частицы будто бы когда-то внезапно возникли на Земле и сохранили свое жизнеопределяющее строение в основном неизменным в течение всего развития жизни. Таким образом, проблема происхождения жизни, с точки зрения менделистов-морганистов, сводится к вопросу, как могла сразу внезапно возникнуть наделенная всеми свойствами жизни частица генного вещества.
Жизнь как особая форма существования материи характеризуется двумя отличительными свойствами -- самовоспроизведением и обменом веществ с окружающей средой. На свойствах саморепродукции и обмена веществ строятся все современные гипотезы возникновения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы коацерватная и генетическая.
Коацерватная гипотеза. В 1924 г. А.И. Опарин впервые сформулировал основные положения концепции предбиологической эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунгенберга де Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе происхождения жизни. Основу гипотезы составляет утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием белковых структур.
Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков отграничивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть из первичного «бульона» благодаря коацервации -- самопроизвольному разделению водного раствора полимеров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацервации приводил к образованию микроскопических капелек с высокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низкомолекулярные соединения: аминокислоты, глюкозу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простейшего метаболизма внутри протобионтов.
Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соединения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигали размера, максимально допустимого в данных физических условиях, они распадались на более мелкие капельки, например, под действием волн, как это происходит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мелкие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколения коацерватов.
Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось отбором таких коацерватных капель, которые обладали преимуществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первичных живых существ -- центральное положение в гипотезе Опарина.
Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Мёллер.
Экспериментально доказано, что несложные нуклеиновые кислоты могут реплицироваться и без ферментов. Синтез белков на рибосомах идет при участии транспортной (т-РНК) и рибосомной РНК (р-РНК). Они способны строить не просто случайные сочетания аминокислот, а упорядоченные полимеры белков. Возможно, первичные рибосомы состояли только из РНК. Такие безбелковые рибосомы могли синтезировать упорядоченные пептиды при участии молекул т-РНК, которые связывались с р-РНК через спаривание оснований.
На следующей стадии химической эволюции появились матрицы, определявшие последовательность молекул т-РНК, а тем самым и последовательность аминокислот, которые связываются молекулами т-РНК.
Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании комплементарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) -- наиболее убедительный аргумент в пользу представлений о ведущем значении в процессе биогенеза наследственного аппарата и, следовательно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни.
Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: возникновение органических веществ, появление сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), образование первичных живых организмов.
Первый этап -- возникновение органических веществ. Уже в период формирования Земли образовался значительный запас абиогенных органических соединений. Исходными для их синтеза были газообразные продукты докислородной атмосферы и гидросферы (СН4 , СО2 , H 2 О, Н2 , NH3 , NО2). Именно эти продукты используются и в искусственном синтезе органических соединений, составляющих биохимическую основу жизни.
Экспериментальный синтез белковых компонентов -- аминокислот в попытках создать живое «в пробирке» начался с работ С. Миллера (1951--1957). С. Миллер провел серию опытов по воздействию искровыми электрическими разрядами на смесь газов СН4 , NH3 , H2 и паров воды, в результате чего обнаружил аминокислоты аспарагин, глицин, глутамин. Полученные Миллером данные подтвердили советские и зарубежные ученые.
Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально синтезированы нуклеиновые компоненты -- пуриновые и пиримидиновые основания и сахара. При умеренном нагревании смеси цианистого водорода, аммиака и воды Д. Оро получил аденин. Он же синтезировал урацил при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соединениями, возникающими из простых газов под влиянием электрических разрядов. Из смеси метана, аммиака и воды под действием ионизирующей радиации образовывались углеводные компоненты нуклеотидов -- рибоза и дезоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового облучения показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пуриновых оснований, рибозы или дезоксирибозы и полифосфатов. Нуклеотиды, как известно, являются мономерами нуклеиновых кислот.
Второй этап -- образование сложных полимеров. Этот этап возникновения жизни характеризовался абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым кислотам и белкам.
С. Акабюри впервые синтезировал полимеры протобелков со случайным расположением аминокислотных остатков. Затем на куске вулканической лавы при нагревании смеси аминокислот до 100°С, С. Фоке получил полимер с молекулярной массой до 10000, содержащий все включенные в опыт типичные для белков аминокислоты. Этот полимер Фоке назвал протеиноидом.
Искусственно созданным протеиноидам были характерны свойства, присущие белкам современных организмов: повторяющаяся последовательность аминокислотных остатков в первичной структуре и заметная ферментативная активность.
Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были синтезированы в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г. Корнберг показал возможность синтеза нуклеиновых кислот in vitro; для этого требовались специфические ферменты, которые не могли присутствовать в условиях примитивной Земли.
В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, который является фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из предпосылок химического синтеза выступает способность атомов и молекул к избирательности при их взаимодействиях в реакциях. Например, галоген хлор или неорганические кислоты предпочитают соединяться с легкими металлами. Свойство избирательности определяет способность молекул к самосборке, что было показано С. Фоксом в сложных макромолекул характеризуется строгой упорядоченностью, как по числу мономеров, так и по их пространственному расположению.
Способность макромолекул к самосборке А.И. Опарин рассматривал в качестве доказательства выдвинутого им положения, что белковые молекулы коацерватов могли синтезироваться и без матричного кода.
Третий этап -- появление первичных живых организмов. От простых углеродистых соединений химическая эволюция привела к высокополимерным молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ. Переход от химической эволюции к биологической характеризовался появлением новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей среде благодаря устойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой организации на основе репликации генетического аппарата (матричного кода).
А.И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обменом веществ с окружающей средой обладают коацерваты. При определенных условиях концентрированные водные растворы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные капельки объемом от 10 -7 до 10 -6 см 3, которые имеют границу раздела с водной средой. Эти капельки обладают способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и синтезировать из них новые соединения.
Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из раствора глюкозо-1-фосфат и синтезировали полимер, сходный с крахмалом.
Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры описал С. Фоке и назвал их микросферами. При охлаждении нагретых концентрированных растворов протеиноидов самопроизвольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм. При определенных значениях рН среды микросферы образовывали двухслойную оболочку, напоминающую мембраны обычных клеток. Они обладали также способностью делиться почкованием.
Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко выраженный метаболизм, они рассматриваются в качестве возможной модели первых самоорганизующихся структур, напоминающих примитивные клетки.
Клетки -- основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому возникновение клеточной организации означало появление подлинной жизни и начало биологической эволюции.
Эволюция одноклеточных организмов
До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне одноклеточных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ невозможно выявить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их обнаружении сыграло открытие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В докембрийских отложениях на западе Северной Америки он нашел слоистые известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В 1954 г. было установлено, что строматолиты формации Ганфлинт (Канада) образованы остатками бактерий и сине-зеленых водорослей. У берегов Австралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К настоящему времени остатки микроорганизмов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий.
Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет назад. К настоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобактерии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение 3 млрд. лет были примитивные микроорганизмы. Возможно, они представляли собой одноклеточные существа, сходные с современными бактериями, например клостридиями, живущими на основе брожения и использования богатых энергией органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Следовательно, в эту эпоху живые существа были потребителями органических веществ, а не их производителями.
Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с возникновением основных биохимических процессов обмена -- фотосинтеза и дыхания и с образованием клеточной организации, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения», сделанные еще на ранних стадиях биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных организмов. Методами молекулярной биологии установлено поразительное единообразие биохимических основ жизни при огромном различии организмов по другим признакам. Белки почти всех живых существ состоят из 20 аминокислот. Нуклеиновые кислоты, кодирующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по единообразной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК. Подавляющая часть организмов использует энергию окисления, дыхания и гликолиза, которая запасается в АТФ.
Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами -- бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы -- эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике, биохимии и метаболизму.
Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для понимания ранних стадий биологической эволюции.
Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде изменилось. Ко времени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и относительно постоянной.
Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих бактерий. Предполагается, что именно они образовали самые древние среди известных строматолитов. Обеднение среды азотистыми органическими соединениями вызывало появление живых существ, способных использовать атмосферный азот. Такими организмами, способными существовать в среде, полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений, являются фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти организмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к продуцируемому ими кислороду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые водоросли возникли в период, когда концентрация кислорода в атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они -- промежуточные организмы между анаэробами и аэробами.
Предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа является сероводород, (кой фотосинтез осуществляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии), предшествовал более сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фотосинтеза характерен для цианей и зеленых растений.
Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последствия, оказавшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных органических соединений, количество которых в среде значительно сократилось. Развившееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в растительных тканях создали затем условия для появления громадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных организмов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и развития организмов, энергетический обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верхней части атмосферы образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излучения космоса,
Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заключается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прокариот энергетический обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение метаболизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюционной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После появления в атмосфере достаточного количества свободного кислорода аэробный метаболизм оказался намного выгоднее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически полезной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэробному метаболизму присоединился аэробный способ извлечения энергии одноклеточными организмами.
Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст составляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эукариоты, существуют две гипотезы.
Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.
Другую гипотезу (симбиотическую) предложила американский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к самостоятельному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта симбиотическая прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало
начало формированию царства растений. Гипотеза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придерживается аутогенной гипотезы, более соответствующей дарвиновским принципам монофилии, дифференциации и усложнения организации в ходе прогрессивной эволюции.
В эволюции одноклеточной организации выделяются промежуточные ступени, связанные с усложнением строения организма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения.
Самая примитивная стадия -- агамная прокариотная -- представлена цианеями и бактериями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одноклеточными (простейшими). Однако уже на этой стадии появляется дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бактерий известен обмен генетическим материалом посредством конъюгации. Большое разнообразие видов бактерий, способность существовать в самых разных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации.
Следующая стадия -- агамная эукариотная -- характеризуется дальнейшей дифференциацией внутреннего строения с формированием высокоспециализированных органоидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо существенной здесь была эволюция ядерного аппарата -- образование настоящих хромосом в сравнении с прокариотами, у которых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрессивная эволюция которых шла по пути увеличения числа одинаковых органоидов (полимеризация), увеличения числа хромосом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и вегетативных ядер -- макронуклеуса и микронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эукариотных организмов имеется много видов с агамным размножением (голые амебы, раковинные корненожки, жгутиконосцы).
Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было возникновение у них полового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У простейших имеется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У некоторых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых особей и нет еще разделения на мужские и женские гаметы, т. е. наблюдается изогамия. Постепенно в ходе прогрессивной эволюции происходит переход от изогамии к анизогамии, или разделению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной копуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зигота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной -- начальной стадии ксеногамии (размножение путем перекрестного оплодотворения). Последующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совершенствования способов ксеногамного размножения.
Возникновение и развитие многоклеточной организации
Следующая после возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отличается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колониальная одноклеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференцированная.
Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного организма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.
Недавно обнаружены самые примитивные формы колониальных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одноклеточными организмами и низшими многоклеточными (губками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию представителей этого полцарства считают тупиковыми линиями. Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объединенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специализации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой механический конгломерат клеток.
Первично-дифференцированная стадия в эволюции многоклеточной организации характеризуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов колонии. Элементы первичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организмов сводится к разделению клеток на соматические, осуществляющие функции питания и движения (жгутики), и генеративные (гонидии), служащие для размножения. Здесь наблюдается и выраженная анизогамия. На первично-дифференцированной стадии происходит специализация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополостных уже сформировалась простая нервная система, которая, распространяя импульсы, координирует деятельность двигательных, железистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нервного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.
С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной организации. На этой стадии усложнение морфофизиологической структуры идет через усиление тканевой специализации, начиная с возникновения зародышевых листков, детерминирующих морфогенез пищевой, выделительной, генеративной и других систем органов. Возникает хорошо выраженная централизованная нервная система: у беспозвоночных -- ганглиолярная, у позвоночных -- с центральным и периферическим отделами. Одновременно совершенствуются способы полового размножения -- от наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной инкубации яиц вне материнского организма к живорождению.
Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление организмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высокоразвитой условно-рефлекторной деятельностью, способные передавать информацию следующему поколению не только через наследственность, но и надгаметным способом (например, передача опыта молодняку посредством обучения). Заключительным этапом в эволюции централизованно-дифференцированной стадии стало возникновение человека.
Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных организмов в той последовательности, как она происходила в геологической истории Земли. Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения (Metaphyta) и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.
Эволюция растительного мира
В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.
Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди растений, первыми освоившими сушу, были псилофиты.
От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны, хвощи, папоротники, размножающиеся спорами и предпочитающие водную среду. Примитивные сообщества этих растений широко распространились в девоне. В этот же период появились и первые голосеменные, возникшие от древних папоротников и унаследовавшие от них внешний древовидный облик. Переход к размножению семенами имел большое преимущество, так как освободил половой процесс от необходимости водной среды (как это наблюдается еще у современных папоротников). Эволюция высших наземных растений шла по пути все большей редукции гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).
Значительного разнообразия достигла наземная флора в каменноугольный период. Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидодендроны) и сигилляриевые, достигавшие в высоту 30 м и более. В палеозойских лесах богато были представлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты. Из первичных голосеменных господствовали разнообразные птеридоспермы и кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длинные лентовидные листья.
Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных, привел к их господству в мезозойскую эру. К середине пермского периода климат стал засушливее, что во многом отразилось на изменениях в составе флоры. Сошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и постепенно исчез столь яркий для той эпохи колорит тропических лесов.
Подобные документы
Масштабы Геологического Времени. Основные Подразделения Геологической Истории Земли. Развитие жизни в криптозое. Жизнь в палеозойской эре. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими. Мезозойская эра – век рептилий. Кайнозой – век млекопитающих.
реферат , добавлен 06.04.2004
Зарождение и развитие эволюционных идей до середины XIX века. Основные идеи античных натурфилософов. Эволюционное учение Ж.Б. Ламарка. Трансформизм в биологии как предшественник эволюционной теории. Предпосылки и основные положения теории Ч. Дарвина.
контрольная работа , добавлен 20.08.2015
Тайна появления жизни на Земле. Эволюция зарождения жизни на Земле и сущность концепций эволюционной химии. Анализ биохимической эволюции теории академика Опарина. Этапы процесса, приведшего к возникновению жизни на Земле. Проблемы в теории эволюции.
реферат , добавлен 23.03.2012
История появления, современная концепция и перспективы развития эволюционной теории. Макро и микроэволюция. Общие закономерности эволюции. Основные формы эволюции групп организмов. Филетическая и дивергентная эволюция. Конвергенция и параллелизм.
курсовая работа , добавлен 16.05.2015
Становление эволюционной теории, закономерности индивидуального развития организма. Эволюция живых организмов. Теория Ч.Дарвина - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Видообразование. Роль генетики в современном эволюционном учении.
реферат , добавлен 09.10.2008
Теории возможности и вероятности возникновения жизни на Земле (креационизм, спонтанное и стационарное зарождение жизни, панспермия, биохимическая эволюция). Стадии образования органических молекул. Возникновение живых организмов, образование атмосферы.
курсовая работа , добавлен 26.05.2013
Формирование эволюционной биологии. Использование эволюционной парадигмы в биологии в качестве методической основы под влиянием теории Ч. Дарвина. Развитие эволюционных концепций в последарвиновский период. Создание синтетической теории эволюции.
контрольная работа , добавлен 20.08.2015
Зарождение и развитие идей гуманизма в странах Западной Европы и России. Жизненный путь ученого Владимира Ивановича Вернадского, основные заслуги в области естествознания. Идеи гуманизма в его работах. Структура научного знания как проявление ноосферы.
курсовая работа , добавлен 04.05.2014
Вселенная – весь существующий материальный мир, безграничный во времени и пространстве. Формирование Солнечной системы, возникновение Земли. Звезда как основное вещество Галактики. Особенности реликтового излучения. Зарождение жизни на Земле, ее эволюция.
контрольная работа , добавлен 11.03.2011
Образование и зарождение жизни на Земле; влияние геологических процессов на изменение климата и условия существования организмов. Этапы создания типов и классов животных; эволюция "первичного бульона" до современного видового состава органического мира.